Ver el código de «Aves»


{{Ficha de taxón 
| name = Aves
| fossil_range ={{Rango fósil|150.8|Reciente}} [[Titoniense]] ([[Jurásico Superior]]) - Reciente
| image = Bird Diversity 2013.png
| image_caption = La diversidad de las aves modernas
| image_width = 250px
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Chordata]]
| subphylum = [[Vertebrata]]
| infraphylum= [[Gnathostomata]]
| superclassis = [[Tetrapoda]]
| classis = '''Aves'''<ref group=nota>En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando las [[Categoría taxonómica|categorías linneanas]], que establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de la [[filogenética]] moderna (basados en [[clado]]s) establecen que Aves proviene de [[Dinosauria]].</ref><ref>{{cita web
|url = http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=174371 |autor = ITIS |título = Aves |fechaacceso = 6 de marzo de 2009 |idioma = inglés}}</ref> 
| classis_authority = [[Carolus Linnaeus|Linnaeus]], 1758<ref>{{cita web| url= http://www.taxonomy.nl/Main/Classification/51354.htm| título=Systema Naturae 2000 / Classification, Class Aves | fechaacceso=6 de marzo de 2009 | apellido=Brands | nombre=Sheila | fecha=14 de agosto de 2008 | publicación=Project: The Taxonomicon |urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.taxonomy.nl/Main/Classification/51354.htm|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref>
| subdivision_ranks = [[Clase (biología)|Subclases]]
| subdivision = 
*[[Archaeornithes]] [[extinción|†]] [[Parafilético|*]]
*[[Enantiornithes]] †
*[[Hesperornithes]] †
*[[Ichthyornithes]] †
*[[Neornithes]]
<center>[[#Clasificación de las aves modernas|Ver el texto.]]
}}

Las '''aves''' son [[Animalia|animales]] [[vertebrado]]s, de [[homeotermia|sangre caliente]], que [[bípedo|caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores]], mientras que las extremidades anteriores están modificadas como [[ala (animal)|alas]] que, al igual que muchas otras características [[anatomía de las aves|anatómicas]] únicas que les permiten, en la mayoría de los casos, [[vuelo de las aves|volar]], pero [[Aves no voladoras|no todas vuelan]]. Tienen el cuerpo recubierto de [[pluma]]s y, las aves actuales, un [[pico (zoología)|pico]] [[queratina|córneo]] sin [[diente]]s. Para reproducirse [[ovíparo|ponen]] [[Huevo (biología)|huevos]], que incuban hasta su [[eclosión]].

Su grupo [[taxonómico]] se denomina [[clase (biología)|clase]] '''Aves''' (la palabra es latina y está en plural, en singular sería ''avis'')<ref>{{cita DRAE|ave|fechaacceso=5 de julio de 2015}}</ref> para la [[sistemática]] clásica, pero en la sistemática [[filogenética]] actual este [[clado]] no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte [[radiación adaptativa|radiación]], a las más de 10&nbsp;000 [[especies]] actuales (la última lista de Clements incluye 10&nbsp;157 especies vivas más 153 [[extinta]]s en tiempos históricos).<ref name=Clements /> Las aves son los [[Tetrapoda|tetrápodos]] más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los [[mamífero]]s. Las relaciones de parentesco de las [[familia (biología)|familias]] de aves no siempre pueden definirse por [[Morfología (biología)|morfología]], pero con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los [[bioma]]s terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4&nbsp;cm en el [[Mellisuga helenae|colibrí zunzuncito]] hasta 2,74 metros en el [[Struthio camelus|avestruz]]. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su |inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las [[ave de corral|aves de corral]] y las [[cinegética]]s son fuentes de alimento. Las canoras y los |loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus [[pluma]]s. El [[guano]] de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,<ref name=bli2>{{cita web |título=Numerous bird species have been driven extinct|autor=[[Birdlife International]] |url=http://www.birdlife.org/datazone/sowb/state/STATE1 |fechaacceso=18 de agosto de 2012 |idioma=inglés}}</ref> y, actualmente, son más de 1200 las especies de [[aves amenazadas]] que necesitan esfuerzos para su [[conservación de las aves|conservación]].<ref name=bli/>

== Origen y evolución ==

[[Archivo:SArchaeopteryxBerlin2.jpg|thumb|upright|El espécimen fósil de ''Archaeopteryx'' de [[Berlín]].]]

=== Origen dinosauriano de las aves ===


[[Archivo:Confuchisornis sanctus.JPG|thumb|left|''Confuciusornis'', un ave del Cretácico de [[China]].]]
Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios [[terópodo]]s.<ref>Ver por ejemplo Richard O. Prum "Who's Your Daddy" ''Science'' '''322''' 1799-1800, que citan también a R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002).</ref> Más específicamente, son miembros de [[Maniraptora]], un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.<ref>{{cita libro |apellidos=Paul |nombre=Gregory S. |enlaceautor=Gregory S. Paul |capítulo=Looking for the True Bird Ancestor |año=2002 |título=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds |ubicación=Baltimore |editorial=Johns Hopkins University Press |isbn=0-8018-6763-0 |páginas=171–224}}</ref> A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de [[China]] demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.<ref>{{cita libro |apellidos=Norell |nombre=Mark |coautores=Mick Ellison |año=2005 |título=Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery |ubicación=New York |editorial=Pi Press |isbn=0-13-186266-9|páginas=}}</ref>

La visión del consenso en la [[paleontología]] contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo [[Paraves]]. El dromaeosaurio [[basal]] ''Microraptor'' tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.<ref name="AHTetal07">{{cita publicación |apellido=Turner |nombre=Alan H. |coautores=Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark |año=2007 |título=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight |url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf |formato=PDF |publicación=Science|volumen=317 |páginas=1378–1381 |doi=10.1126/science.1144066 |pmid=17823350 |fechaacceso= 31 de marzo de 2009 }}</ref><ref name="xuetal2003">{{cita publicación|autor=Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X.|año=2003|título=Four-winged dinosaurs from China|publicación=Nature|volumen=421|número=6921|páginas=335–340|doi=10.1038/nature01342}}</ref>
''Archaeopteryx'', del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la [[Evolución biológica|evolución]] a finales del siglo XIX. ''Archaeopteryx'' tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o [[Avialae]], y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que ''Archaeopteryx'' fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,<ref name="Thulborn1984">{{cita publicación|autor=Thulborn, R.A.|año=1984|título=The avian relationships of ''Archaeopteryx'', and the origin of birds|publicación=Zoological Journal of the Linnean Society|volumen=82|páginas=119–158|doi=10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x}}</ref> y que ''[[Avimimus]]'' es un ancestro más plausible de todas las aves que ''Archaeopteryx''.<ref name="Kurzanov1987">{{cita publicación|autor=Kurzanov, S.M.|año=1987|título=Avimimidae and the problem of the origin of birds|publicación=Transactions of the joint Soviet - Mongolian Paleontological Expedition|volumen=31|páginas=31–94}}</ref>


=== Diversificación cretácica de aves primitivas ===
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo [[Cretácico]].<ref name="chiappe2007" /> Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las [[Neornithes|aves modernas]]. Mientras las formas más primitivas, como ''Archaeopteryx'' y ''Jeholornis'', retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,<ref name="chiappe2007" /> las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso [[pigóstilo]] en el [[clado]] [[Pygostylia]].

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de [[nicho ecológico|nichos ecológicos]], desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.<ref name="chiappe2007" /> Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de [[Laridae|gaviota]].<ref>
{{cita publicación |apellido=Clarke |nombre=Julia A. |coautores= |mes=septiembre |año=2004 |título=Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of ''Ichthyornis'' and ''Apatornis'' (Avialae: Ornithurae) |publicación=Bulletin of the American Museum of Natural History |volumen=286 |páginas=1–179 |doi= |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/454 |fechaacceso=25 de abril de 2009}}</ref>

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.<ref name="chiappe2007" />

<center>
{{clado|style=font-size:75%
|label1=Aves&nbsp;
|1={{clado
 |1=''[[Archaeopteryx]]'' [[Archivo:Archaeopteryx 2B.JPG|70px]]
 |label2=&nbsp;[[Pygostylia]]&nbsp;
 |2={{clado
 |1=[[Confuciusornithidae]] [[Archivo:Confuchisornis sanctus.JPG|70px]]
 |label2=&nbsp;[[Ornithothoraces]]&nbsp;
 |2={{clado
 |1=[[Enantiornithes]] [[Archivo:Iberomesornis-modelB.jpg|70px]]
 |label2=&nbsp;[[Ornithurae]]&nbsp;
 |2={{clado
 |1=[[Hesperornithiformes]] [[Archivo:Hesperornis BW.jpg|100px]]
 |2=[[Neornithes]] [[Archivo:Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg|60px]]
 }}
 }}
 }}
 }}
}}
<small>[[Filogenia]] de las aves [[basal]]es según Chiappe, 2007<ref name="chiappe2007">{{cita libro |autor=Chiappe, Luis M. |año=2007 |título=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds |ubicación=Sydney | editorial = University of New South Wales Press |isbn=978-0-86840-413-4}}</ref></small>
</center>

=== Radiación evolutiva de las aves modernas ===
Algunos de los linajes [[basal]]es de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de ''[[Vegavis]]'',<!--ver también Historical Biology 18:205--><ref>{{cita publicación |apellido=Clarke |nombre=Julia A. |coautores=Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson and Richard A. Ketcham |mes=enero |año=2005 |título=Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous |publicación=[[Nature]] |volumen=433 |número= |páginas=305–308 |doi=10.1038/nature03150 |pmid=15662422 |url=http://www.digimorph.org/specimens/Vegavis_iaai/nature03150.pdf|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}} [http://www.nature.com/nature/journal/v433/n7023/suppinfo/nature03150.html Información de soporte]</ref> y se dividieron en dos linajes, los [[superorden|superódenes]] [[Palaeognathae]] y [[Neognathae]]. En Palaeognathae se incluyen [[Tinamiformes]] y [[Struthioniformes]]. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal [[Galloanserae]] (que contiene [[Anseriformes|patos]], [[Galliformes|gallos]] y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado [[Neoaves]], si antes o después del [[Extinción masiva del Cretácico-Terciario|evento de extinción del límite Cretácico-Terciario]] cuando desaparecieron los demás dinosaurios.<ref name="Ericson">{{cita publicación |apellido=Ericson |nombre=Per G.P. |coautores=Cajsa L. Anderson, Tom Britton ''et ál.'' |mes=diciembre |año=2006 |título=Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils |publicación=[[Biology Letters]] |volumen=2 |número=4 |páginas=543–547 |doi=10.1098/rsbl.2006.0523 |pmid=17148284 |url=http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/neoaves.pdf|formato=PDF|fechaacceso= 31 de marzo de 2009}}</ref> Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La [[datación molecular]] sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias [[fósil]]es solo prueban la radiación en el [[Era Cenozoica|Terciario]]. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.<ref name="Ericson" /><ref>{{cita publicación |apellido=Brown |nombre=Joseph W. |coautores=Robert B. Payne, David P. Mindell |mes=junio |año=2007 |título=Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson ''et ál.'' |publicación=[[Biology Letters]] |volumen=3 |número=3 |páginas=257–259 |doi=10.1098/rsbl.2006.0611 |pmid=17389215}}</ref> Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el [[grupo corona]] Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el [[Paleoceno]] una [[radiación evolutiva|radiación]] adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del [[Mioceno]] ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21&nbsp;000 hacia el principio del [[Pleistoceno]] (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las [[glaciación|glaciaciones]], y los intercambios faunísticos entre continentes.<ref name=biogeography>{{cita web |autor= Gary Ritchison|url=http://people.eku.edu/ritchisong/birdbiogeography1.htm |título=Bird biogeography |editorial=Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University |fechaacceso=31 de marzo de 2009 |formato= |publicación=}}</ref> El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 9800<ref name=Clements>{{cita libro |título=[[The Clements Checklist of Birds of the World]] |nombre=James F. |apellidos=Clements |edición=6ª |enlaceautor=James Clements |ubicación=Ithaca |editorial=[[Cornell University Press]] |año=2011 |isbn=978-0-8014-4501-9 }}</ref> y 10&nbsp;050.<ref>{{cita libro |apellidos=Gill |nombre=Frank |enlaceautor=Frank Gill |año=2006 |título=Birds of the World: Recommended English Names |ubicación=Princeton |editorial=[[Princeton University Press]] |isbn=978-0-691-12827-6}}</ref> Se estima que cuando se termine la caracterización por [[secuenciación de ADN]] de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas [[especie críptica|crípticas]] dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.<ref name=biogeography />

[[Archivo:Iiwi.jpg|thumb|Al igual que el ''[[Vestiaria coccinea|i-iwi]]'', las demás [[especie]]s de la subfamilia [[Drepanidinae]] se han diversificado y adaptado a los diferentes [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] del [[archipiélago de Hawái]].]]

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros [[Tetrapoda|tetrápodos]] (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás [[artrópodo]]s o con los [[murciélago]]s respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva [[población (biología)|población]] que en el transcurso del tiempo acumule diferencias [[genética]]s respecto a la población madre originaria, por [[deriva genética|azar]] o por [[adaptación biológica|adaptación]] a nuevos ambientes mediante la acción de la [[selección natural]]. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por [[vicarianza]] a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por [[radiación evolutiva|radiación]] a la explotación de distintos [[nicho ecológico|nichos ecológicos]] sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.<ref name=biogeography /> Este es el caso de los [[Pinzón de Darwin|pinzones de Darwin]],<ref>{{cita libro |autor=Darwin C. |título=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |ubicación=Londres |año=1859 |editorial=John Murray}}</ref> en las [[Islas Galápagos|Galápagos]], de los [[Drepanidinae|mieleros hawaianos]]<ref>{{cita publicación |autor=Groth J.G. |año=1998 |título=Molecular phylogeny of the cardueline finches and Hawaiian honeycreepers |publicación=Ostrich |volumen=69 |página=401}}</ref> o de las [[Vangidae|vangas]] en [[Madagascar]].<ref>{{cita publicación |autor=Cibois, A.; Pasquet, E. & Schulenberg, T.S. |año=1999 |título=Molecular systematics of the Malagasy babblers (Timaliidae) and Warblers (Sylviidae), based on cytochrome b and 16S rRNA sequences |publicación=Mol. Phylogenet. Evol. |volumen=13 |número=3 |páginas=581-595}}</ref> La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta [[historia geológica]].

== Taxonomía ==
La primera clasificación científica de las aves se debe a [[Francis Willughby]] y [[John Ray]] en su libro ''Ornithologiae'', publicado en 1676.<ref>{{cita libro |autor=Del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. |título=Handbook of the Birds of the World Vol 1 |año=1992 |isbn=84-87334-10-5 |editorial=Lynx Edicions |ubicación=Barcelona}}</ref> [[Carlos Linneo]] modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.<ref>{{cita libro | apellidos= Linnaeus | nombre= Carolus | enlaceautor= Carolus Linnaeus | título= Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata | editorial= Holmiae. (Laurentii Salvii). | fecha= 1758 | ubicación= | páginas= 824 | url =http://dz1.gdz-cms.de/index.php?id=img&no_cache=1&IDDOC=265100}}</ref> Las aves están categorizadas como una [[clase (biología)|clase]] homónima en la [[Taxonomía de Linneo]]. En la [[Cladística|taxonomía filogenética]], las aves se ubican en el [[clado]] [[Theropoda]] (dinosaurios carnívoros bípedos).<ref name="Theropoda">{{cita publicación|autor=Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L.|año=2007|título=Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. |publicación=Zoological Journal of the Linnean Society |volumen=149|número=1 |páginas=1-95 |url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118484502/PDFSTART |fechaacceso= 29 de marzo de 2009|doi=}}</ref>

=== Clasificación cladística ===
El establecimiento del origen dinosauriano del [[clado]] Aves ha tenido como consecuencia su [[clasificación filogenética]] con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados: 
::::::::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small> [[Paraves]],
:::::::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small> [[Maniraptora]],
::::::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small> [[Maniraptoriformes]],
:::::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small> [[Tyrannoraptora]],
::::::::::::::::::::<small>''[[infraorden]]''</small>: [[Coelurosauria]], 
:::::::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small>: [[Tetanurae]],
::::::::::::::::::<small>''[[Suborden]]''</small>: [[Theropoda]],
:::::::::::::::::<small>''[[orden (biología)|Orden]]''</small>: [[Saurischia]],
::::::::::::::::<small>''[[Superorden]]''</small>: [[Dinosauria]], 
:::::::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small> [[Archosauria]],
::::::::::::::<small>''[[Infraclase]]''</small> [[Archosauromorpha]],
:::::::::::::<small>''[[Subclase]]''</small> [[Diapsida]],
::::::::::::<small>''[[clase (biología)|clase]]''</small>: [[Sauropsida]] (igual a Reptilia en sentido ampliado),
:::::::::::<small>''Clado (sin clasif.)</small> [[Amniota]],
::::::::::''<small>Clado</small>'': [[Reptiliomorpha]],
:::::::::<small>''[[Superclase]]''</small>: [[Tetrapoda]],
::::::::<small>''[[Infrafilo]]:''</small>: [[Gnathostomata]] 
:::::::<small>''[[Subfilo]]''</small>: [[Vertebrata]],
::::::<small>''[[Filo]]''</small>: [[Chordata]],
:::::<small>''[[Superfilo]]''</small>: [[Deuterostomia]],
::::''<small>Linaje</small>'': [[Coelomata]]
:::<small>''Rama''</small>: [[Bilateria]] = [[Triblásticos]],
::<small>''[[Subreino]]'': </small>[[Eumetazoa]]
:<small>''[[Reino (biología)|Reino]]'': </small>: [[Animalia]]
''<small>[[Dominio (biología)|Dominio]]</small>'': [[Eukarya]]

Las aves, junto a su orden hermano ([[Crocodilia]]), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano [[Archosauria]]. [[Filogenética]]mente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de ''[[Archaeopteryx lithographica]]''.<ref>{{cita libro |autor= Padian, K. & L. M. Chiappe |editor= Currie PJ & Padian K |título= Encyclopedia of Dinosaurs|año= 1997|editorial= Academic Press|ubicación= San Diego|isbn= |id= |páginas= 41-96|capítulo= Bird Origins}}</ref> ''[[Archaeopteryx]]'', perteneciente al [[Jurásico Superior]] (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,<ref>{{cita libro |apellidos= Gauthier |nombre= J.|editor= K. Padian |título= The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem. California Acad. Sci 8|año= 1986|isbn= |id= |páginas= 1-55|capítulo= Saurischian Monophyly and the origin of birds}}</ref> en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de ''Archaeopteryx'' en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.<ref>{{cita web |autor=Giacchino A.|título=De los dinosaurios a las aves|año=1999|url=http://www.fundacionazara.org.ar/Artic/Divulgacion/Dinosaurios_aves.htm|editorial=Fundación de Historia Natural Félix de Azara|fechaacceso=26 de abril de 2009|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.fundacionazara.org.ar/Artic/Divulgacion/Dinosaurios_aves.htm|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Chiappe L.M. & Vargas A.|título=Emplumando dinosaurios: la transición evolutiva de terópodos a aves|año=2003 |publicación=El Hornero |volumen=18 |número=1 |páginas=1-11 |issn=0073-3407 |url=http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0073-34072003000100001|fechaacceso=26 de abril de 2009}}</ref>

=== Clasificación de las aves modernas ===
La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen [[Bradley Livezey|Livezey]] y [[Richard Zusi|Zusi]],<ref name="Theropoda" /> en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las [[filogenias]] de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente [[Morfología (biología)|morfología]], [[secuenciación de ADN|secuencias]] de [[ADN mitocondrial]] o de [[ADN nuclear]]; con y sin [[análisis cladístico]]s. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.<ref name="Theropoda" /> Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de [[filogenia]] ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,<ref name="Theropoda" /> con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los [[locus|loci]] analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.<ref name="Theropoda" /><ref name= Hackett /> Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.<ref name="Theropoda" />

La clasificación filogenética de los grupos de [[Neornithes|aves modernas]] que a continuación se presenta, se basa en un [[Análisis moleculares de ADN|estudio de las secuencias de ADN]] de Hackett y colaboradores (2008),<ref name= Hackett>{{cita publicación |autor = Hackett Shannon J. ''et ál.'' |título= [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/320/5884/1763 A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History] |fecha= 27 de junio de 2008| publicación = [[Science]]|volumen= 320|fechaacceso=31 de marzo de 2009}}</ref> realizado mediante el examen de cerca de 32 [[kilobase]]s de secuencias alineadas provenientes de 19 ''[[locus|loci]]'' independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la [[monofilético|monofilia]] de [[Galloanserae]] y [[Neoaves]]. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson ''et ál''. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: [[Metaves]] y [[Coronave]]s.<ref name=autogenerated1>{{cita publicación |apellido=Ericson |nombre=Per G.P. |coautores=Cajsa L. Anderson, Tom Britton ''et ál.'' |mes=diciembre |año=2006 |título=Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils |publicación=Biology Letters |volumen=2 |número=4 |páginas=543–547 |doi=10.1098/rsbl.2006.0523 |pmid=17148284 |url=http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/neoaves.pdf|formato=PDF|fechaacceso=31 de marzo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor = Fain, M. G., & P. Houde. |título= Parallel radiations in the primary clades of birds |año= 2004| publicación = Evolution |volumen= 58 (11)}}</ref> Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del [[ADN mitocondrial]].<ref>{{cita publicación |autor=Morgan-Richards M., Trewick S.A., Bartosch-Härlid A., Kardailsky O., Phillips M.J., McLenachan P.A., Penny D. |año=2008 |título=Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes |publicación=BMC Evolutionary Biology |volumen=8 |número=20 |doi=10.1186/1471-2148-8-20 |url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/20|fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el carácter [[parafilético]] de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la [[Anexo:Aves|lista de familias de aves]] para más detalles dentro de los órdenes.
<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin-right:20px; margin-left:20px">
{{clade
|label1=Neornithes&nbsp;&nbsp;
|1={{clade
 |label1=[[Palaeognathae]]&nbsp;
 |1={{clade
 |1=[[Struthioniformes]]
 |2=[[Tinamiformes]]
 }}
 |label2=&nbsp;[[Neognathae]]&nbsp;
 |2={{clade
 |1=Otras aves ([[Neoaves]])
 |label1=&nbsp;
 |label2=[[Galloanserae]]&nbsp;
 |2={{clade
 |1=[[Anseriformes]]
 |2=[[Galliformes]]
 }}
 }}
 }}
}}
<center><small>Clasificación de las aves modernas<br />basada en la [[Taxonomía de Sibley-Ahlquist]].</small></center>
</div>
'''Subclase [[Neornithes]] '''
* [[Palaeognathae]] (Clado R)
** [[Struthioniformes]] ([[avestruz]], [[Apteryx|kiwis]], [[emú]]es, [[casuario]]s y [[ñandú]]es; parafilético con Tinamiformes) 
** [[Tinamiformes]] ([[tinamú]]es; derivado dentro de Struthioniformes) 
* [[Neognathae]] (Clado Q)
** [[Galloanserae]] (Clado P)
*** [[Anseriformes]], como el [[cisne]] 
*** [[Galliformes]], como la [[gallina]] 
** [[Neoaves]] 
*** Clado O
**** [[Podicipediformes]] como el [[zampullín]] 
**** [[Phoenicopteriformes]] ([[Phoenicopterus|flamencos]]) 
*** [[Phaethontiformes]] ([[rabijunco]]s) 
*** [[Pterocliformes]] ([[Pterocliformes|gangas]]) 
*** [[Mesitornithidae]] ([[mesito]]s)
*** [[Columbiformes]] ([[paloma]]s) 
*** Clado N
**** [[Eurypygidae]] ([[Eurypyga helias|tigana]])
**** [[Rhynochetidae]] ([[kagú]])
*** Clado M ([[Cypselomorphae]])
**** [[Caprimulgiformes]], como el [[chotacabras]] (parafilético con el clado L) 
**** Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
***** [[Apodiformes]], como el [[vencejo]] y el [[colibrí]] 
***** [[Aegotheliformes]], como el [[egotelo]] 
*** [[Opisthocomiformes]] ([[hoatzin]])
*** Clado K
**** Clado J
***** [[Otididae]] ([[avutarda]]s)
***** [[Cuculiformes]] ([[Cuculidae|cucos]]) 
***** [[Gruiformes]], como la [[grulla]] 
**** Clado I
***** [[Musophagidae]] ([[turaco]]s)
***** Clado H («[[Aves acuáticas superiores]]»)
****** [[Gaviiformes]] ([[colimbo]]s) 
****** [[Sphenisciformes]] ([[pingüino]]s) 
****** [[Procellariiformes]] ([[albatros]] y [[Procellariidae|petreles]]) 
****** [[Ciconiiformes]], como la [[cigüeña]] (parafilético con Pelecaniformes) 
****** [[Pelecaniformes]], como el [[pelícano]] (parafilético con Ciconiiformes)
*** Clado G
**** [[Charadriiformes]], como la [[gaviota]] (que incluye además al [[Pedionomus torquatus|Llanero]] y a los [[Turnicidae|torillos]])
**** Clado F («[[Aves terrestres superiores]]»)
***** Clado E
****** [[Accipitriformes]] como el [[águila]]
****** [[Cathartiformes]], como el [[Vultur gryphus|cóndor andino]] 
***** [[Strigiformes]], como la [[lechuza]] 
***** [[Coliiformes]], como el [[pájaro ratón]]
***** Clado D
****** [[Leptosomatidae]] ([[carraca curol]])
****** [[Trogoniformes]], como el [[Pharomachrus|quetzal]] 
****** Clado C
******* [[Coraciiformes]], como el [[martín pescador]] (parafilético con Piciformes)
******* [[Piciformes]], como el [[tucán]] y el [[Picidae|carpintero]] (derivado dentro de [[Coraciiformes]])
***** [[Cariamidae]] como la [[chuña]]
***** Clado B
****** [[Falconidae]], como el [[halcón]] 
****** Clado A
******* [[Psittaciformes]], como el [[Ara (género)|guacamayo]] 
******* [[Passeriformes]], como el [[Passer|gorrión]]

Existen [[filogenia]]s de aves muy diferentes, como [[Filogenia de Livezey y Zusi (2007)|la de Livezey y Zusi]] (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,<ref name="Theropoda" /> o la de la [[clasificación tradicional de las aves|clasificación tradicional]] (llamada de [[James Clements|Clements]]),<ref name=Clements /> o la de [[Charles Sibley|Sibley]] y Monroe ([[Taxonomía de Sibley-Ahlquist]]),<ref>{{cita libro |apellidos=Sibley |nombre=Charles |enlaceautor=Charles Sibley |coautores=[[Jon Edward Ahlquist]] |año=1990 |título=Phylogeny and classification of birds |ubicación=New Haven |editorial=Yale University Press |isbn=0-300-04085-7}}</ref> basada en datos de [[Hibridación (biología molecular)|hibridación del ADN]], que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de [[Galloanserae]].

== Distribución ==
[[Archivo:House Sparrow (M) I IMG 7881.jpg|thumb|left|El área de distribución del [[Passer domesticus|gorrión común]] ha aumentado drásticamente debido a las acciones antrópicas.<ref>{{cita libro|apellidos=Newton |nombre=Ian|año=2003 |título=The Speciation and Biogeography of Birds |ubicación=Amsterdam |editorial=Academic Press |isbn=0-12-517375-X|páginas=463}}</ref>]]
:''Véase también: [[Anexo:Aves por región|Avifaunas por país y por región]]''
Las aves viven y crían en la mayoría de los [[hábitat]]s terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de [[Pagodroma nivea|petreles níveos]], las aves más australes.<ref>{{cita libro |autor=Brooke, Michael |año=2004 |título=Albatrosses and Petrels Across the World | editorial = Oxford University Press|isbn=0-19-850125-0}}</ref> 
La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es [[Aves de Colombia|Colombia]],<ref>{{Cita web |autor= Franco Zafra A.S |url= http://aupec.univalle.edu.co/informes/agosto01/aves.html |título= El libro de los personajes alados de Colombia |fechaacceso=31 de marzo de 2009 |idioma= español}}</ref><ref>{{Cita web |url= http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp?region=co&pg=checklist&list=clements |autor = Lepage, Denis|título= Checklist of birds of Colombia |fechaacceso=31 de marzo de 2009 |idioma= inglés}}</ref> seguido por [[Aves del Perú|Perú]] y [[Aves de Brasil|Brasil]]. Otras avifaunas notables por su cantidad de [[endemismo]]s son las [[Aves endémicas de Nueva Zelanda|de Nueva Zelanda]],<ref>{{cita libro |autor = Barrie Heather & Hugh Robertson |título= The Field Guide to the Birds of New Zealand |año= 1996 |isbn= 0-670-86911-2}}</ref> [[Aves endémicas de Madagascar|de Madagascar]]<ref>{{Cita web |url= http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp?region=mg&pg=checklist&list=clements |autor = Lepage, Denis|título= Checklist of birds of Madagascar |fechaacceso= 31 de marzo de 2009 |idioma= inglés}}</ref> y [[Aves endémicas de Australia|de Australia]], las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.<ref>{{cita libro |nombre = C. J. Bibby, N. J. Collar, M. J. Crosby, M.F. Heath, Ch. Imboden, T. H. Johnson, A. J. Long, A. J. Stattersfield y S. J. Thirgood |título= Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation |año= 1992 |isbn= 0-946888-24-8}}</ref><ref>{{cita libro |nombre = Alison J. Stattersfield, Michael J. Crosby, Adrian J. Long y David C. Wege |título= Endemic Bird Areas of the World: Priorities for Biodiversity Conservation |año= 1998 |isbn= 0-946888-33-7}}</ref> La [[región biogeográfica]] con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el [[Neotrópico]] (incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de [[México]] y las [[Antillas]]). Además, 31 familias son [[Aves endémicas del Neotrópico|endémicas del Neotrópico]], más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.<ref name=biogeography />

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de [[especiación]]; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de [[extinción]] más altas.<ref>{{cita publicación |apellido=Weir |nombre=Jason T. |coautores=Dolph Schluter |mes=marzo |año=2007 |título=The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals |publicación=[[Science]] |volumen=315 |número=5818 |páginas=1574–76 |doi=10.1126/science.1135590 |pmid=17363673}}</ref> Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el [[mar]], algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,<ref name = "Burger">{{cita libro |apellidos=Schreiber |nombre=Elizabeth Anne |coautores=Joanna Burger |año=2001 |título=Biology of Marine Birds |ubicación=Boca Raton |editorial=CRC Press |isbn=0-8493-9882-7|páginas=}}</ref> y se sabe que algunos [[Spheniscidae|pingüinos]] llegan a bucear hasta a 300&nbsp;m de profundidad.<ref>{{cita publicación |apellido=Sato |nombre=Katsufumi |coautores=Y. Naito, A. Kato ''et ál.'' |mes=mayo |año=2002 |título=Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume? |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=205 |número=9 |páginas=1189–1197 |pmid=11948196 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/205/9/1189 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref>

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido [[Especie introducida|introducidas]] por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el [[Phasianus colchicus|faisán común]], por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.<ref>{{cita libro |apellidos=Hill |nombre=David |coautores=Peter Robertson |año=1988 |título=The Pheasant: Ecology, Management, and Conservation |ubicación=Oxford |editorial=BSP Professional |isbn=0-632-02011-3|páginas=}}</ref> Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de [[Psittacidae|loros]], como la [[Myiopsitta monachus|cotorra argentina]] que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,<ref>{{cita web|apellido=Spreyer |nombre=Mark F.|coautores=Enrique H. Bucher|año=1998|título=Monk Parakeet (''Myiopsitta monachus'')|publicación=The Birds of North America|editorial=Cornell Lab of Ornithology|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/322 |doi=10.2173/bna.322 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Sudamérica y Europa.<ref>{{cita publicación |autor=Tala C., Guzmán P. y González S. |mes=diciembre |año=2004 |título=Cotorra argentina (''Myiopsitta monachus'') en Chile |publicación=Boletín DIPRODEN |editor=Servicio Agrícola y Ganadero – División de Protección de los Recursos Naturales Renovables |url=http://boletindeproren.sag.gob.cl/dic_feb2005/cotorra_argentina.pdf |fechaacceso=19 de abril de 2009|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://boletindeproren.sag.gob.cl/dic_feb2005/cotorra_argentina.pdf|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref>
Algunas especies, como la [[Bubulcus ibis|garcilla bueyera]],<ref>{{cita publicación |apellido=Arendt |nombre=Wayne J. |año=1988 |título=Range Expansion of the Cattle Egret, (''Bubulcus ibis'') in the Greater Caribbean Basin |publicación=Colonial Waterbirds |volumen=11 |número=2 |páginas=252–62 |doi=10.2307/1521007}}</ref> el [[Milvago chimachima|chimachimá]],<ref>{{cita libro |apellidos=Bierregaard |nombre=R.O. |año=1994 |capítulo=Yellow-headed Caracara |editor=Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.) |título=[[Handbook of the Birds of the World]]. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl |ubicación=Barcelona |editorial=Lynx Edicions |isbn=84-87334-15-6|páginas=}}</ref> o la [[Eolophus roseicapilla|cacatúa galah]],<ref>{{cita libro |apellidos=Juniper |nombre=Tony |coautores=Mike Parr |año=1998 |título=Parrots: A Guide to the Parrots of the World |ubicación=Londres |editorial=Christopher Helm |isbn=0-7136-6933-0|páginas=}}</ref> se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

== Anatomía y fisiología ==
[[Archivo:Birdmorphology-es.svg|thumb|350px|Anatomía externa de un ave.]]
{{AP|Anatomía de las aves}}

La [[anatomía]] de las aves presenta un [[plan corporal]] que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el [[vuelo de las aves|vuelo]].

El [[esqueleto]] está formado de [[hueso]]s huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de [[aire]] y conectan con el [[aparato respiratorio]].<ref>{{cita web |apellido=Ehrlich |nombre=Paul R. |coautores=David S. Dobkin, and Darryl Wheye |título=Adaptations for Flight |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Adaptations.html |año=1988 |publicación=Birds of Stanford |editorial=[[Stanford University]] |fechaacceso=23 de marzo de 2009}} Basado en ''The Birder's Handbook'' (Paul Ehrlich, David Dobkin y Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)</ref> Los huesos del [[cráneo]] están fusionados, sin presentar [[sutura craneal|suturas craneales]].<ref name = "Gill" /> Las [[órbita (anatomía)|órbitas]] son grandes y separadas por un [[septo]] óseo. La [[columna vertebral]] de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de [[vértebra]]s cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.<ref>{{cita publicación |título=The Avian Skeleton |url=http://www.paulnoll.com/Oregon/Birds/Avian-Skeleton.html |publicación=paulnoll.com |fechaacceso=1 de mayo de 2009}}</ref> Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la [[pelvis]] para formar el [[sinsacro]].<ref name = "Gill" /> Las [[costilla]]s son aplastadas y el [[esternón]] es [[quilla (ave)|aquillado]] para el anclaje de los [[músculo]]s del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.<ref>{{cita publicación |título=Skeleton of a typical bird |url=http://fsc.fernbank.edu/Birding/skeleton.htm |fecha= |publicación=Fernbank Science Center's Ornithology Web |fechaacceso=23 de marzo de 2009}}</ref>

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en [[anisodáctilo]]s, [[zigodáctilo]]s, [[heterodáctilo]]s, [[sindáctilo]]s y [[pamprodáctilo]]s.<ref>{{cita libro |autor=Proctor, N.S. y P.J. Lynch |título=Manual of ornithology: avian structure and function |año=1993 | editorial = [[Universidad de Yale]]}}</ref> La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.<ref name=huellas>{{cita libro |autor=Brown R., Ferguson J., Lawrence M., Lees D.|título=Huellas y señales de las aves de España y Europa|año=2003|editorial=Ediciones Omega|isbn=84-282-1338-0}}</ref>

[[Archivo:Bird-feets-es.png|thumb|left|Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.]]
Como los [[reptil]]es, las aves son primariamente [[excreción|uricotélicos]], es decir, sus [[riñones]] extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como [[ácido úrico]], en vez de [[urea]] o [[amoníaco]], a través de los [[uréter]]es hacia el intestino. Las aves no tienen [[vejiga urinaria]] o apertura [[uretra|urétrica]] externa y el ácido úrico se excreta junto con las [[heces]] como desperdicio semisólido.<ref>{{cita web |apellido=Ehrlich |nombre=Paul R. |coautores=David S. Dobkin y Darryl Wheye |título=Drinking |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Drinking.html |año=1988 |publicación=Birds of Stanford |editorial=Stanford University |fechaacceso=23 de marzo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |apellido=Tsahar |nombre=Ella|coautores=Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki y Zeev Arad |título=Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=208 |número=6 |páginas=1025-34 |año=2005 |pmid=15767304 |doi=10.1242/jeb.01495 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/208/6/1025 |fechaacceso=6 de julio de 2009}}</ref> Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente [[excreción|amoniotélicos]], al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco.<ref>{{cita publicación |apellido=Preest |nombre=Marion R. |coautores=Carol A. Beuchat |mes=abril |año=1997 |título=Ammonia excretion by hummingbirds |publicación=Nature |volumen=386 |número= |páginas=561–62 |doi=10.1038/386561a0}}</ref> Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.<ref>{{cita publicación |título=Are Hummingbirds Facultatively Ammonotelic? Nitrogen Excretion and Requirements as a Function of Body Size |autor= McWorther T.J., Martínez del Río C. & Powers D.R. |año=2003 |publicación=Physiological and Biochemical Zoology |volumen=76 |número=5 |páginas=731–743 |doi=10.1086/376917 |url=http://web.archive.org/web/http://biology.georgefox.edu/~dpowers/Powers/pubs/PBZ76b.pdf |fechaacceso=6 de julio de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |título=Ammonotely in a passerine nectarivore: the influence of renal and post-renal modification on nitrogenous waste product excretion |autor= Roxburgh L. & Pinshow B.|fecha=2002 |publicación=The Journal of Experimental Biology |volumen= 205 |páginas=1735-1745 |pmid=12042332 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/205/12/1735 |fechaacceso=6 de julio de 2009}}</ref> Pueden excretar también [[creatina]], en vez de [[creatinina]] como los mamíferos.<ref name = "Gill" /> Esta materia, así como la fecal de los [[intestino]]s, es expulsada a través de la [[cloaca (biología)|cloaca]] del ave.<ref>{{cita publicación |apellido=Mora |nombre=J. |coautores=J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda y G. Soberón |año=1965 |título=The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates |publicación=[[Biochemical Journal]] |volumen=96 |páginas=28–35 |pmid=14343146 |url=http://www.biochemj.org/bj/096/0028/0960028.pdf||fechaacceso=23 de marzo de 2009|formato=PDF}}</ref><ref>{{cita publicación |apellido=Packard |nombre=Gary C.|año=1966 |título=The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates |publicación=[[The American Naturalist]] |volumen=100 |número=916 |páginas=667–82 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147(196611/12)100:916%3C667:TIOATA%3E2.0.CO;2-T |fechaacceso=23 de marzo de 2009|doi=10.1086/282459}}</ref> La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan [[egagrópila]]s.<ref>{{cita publicación |apellido=Balgooyen |nombre=Thomas G. |año=1971 |título=Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (''Falco sparverius'') |publicación=[[Condor (revista)|Condor]] |volumen=73 |número=3 |páginas=382–85 |fechaacceso=23 de marzo de 2009 |doi=10.2307/1365774 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v073n03/p0382-p0385.pdf|formato=PDF}}</ref>

El [[aparato digestivo]] de las aves es único, con un [[buche]] para almacenamiento de lo ingerido y una [[molleja]] que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.<ref>{{cita publicación |apellido=Gionfriddo |nombre=James P. |coautores=Louis B. Best |mes=febrero |año=1995 |título=Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size |publicación=Condor |volumen=97 |número=1 |páginas=57–67 |doi=10.2307/1368983 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v097n01/p0057-p0067.pdf|fechaacceso= 23 de marzo de 2009|formato=PDF}}</ref> La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.<ref name = "Attenborough">{{cita libro |apellidos=Attenborough |nombre=David |enlaceautor=David Attenborough |año=1998 |título=[[The Life of Birds]] |ubicación=Princeton |editorial=Princeton University Press |isbn=0-691-01633-X|páginas=}}</ref> Algunas aves migratorias se han adaptado a usar [[proteína]]s de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.<ref name = "Battley">{{cita publicación |apellido=Battley |nombre=Phil F. |coautores=Theunis Piersma, Maurine W. Dietz ''et ál.'' |mes=enero |año=2000 |título=Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight |publicación=[[Proceedings of the Royal Society]] B |volumen=267 |número=1439 |páginas=191–5 |doi=10.1098/rspb.2000.0986 |pmid=10687826}} (Erratum in ''Proceedings of the Royal Society B'' '''267'''(1461):2567.)</ref>

Las aves son animales [[homeotérmico]]s, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado [[metabolismo]]; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43&nbsp;°C, con variaciones entre especies. Algunas [[Apodiformes]] tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los [[Regulidae|reyezuelos]], cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental ([[poiquilotermia]]), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.<ref name=Storer />

[[Archivo:RespiraciónAves.svg|thumb|300px|Esquema de la respiración de las aves.]]
Las aves tienen uno de los [[sistema respiratorio|aparatos respiratorios]] más complejos del reino animal.<ref name = "Gill" /> Tras la inhalación, el 75&nbsp;% del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los [[saco aéreo|sacos aéreos]] posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25&nbsp;% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.<ref>{{cita publicación |apellido=Maina |nombre=John N. |mes=noviembre |año=2006 |título=Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone |publicación=Biological Reviews |volumen=81 |número=4 |páginas=545–79 |pmid=17038201}}</ref> La producción de sonidos se logra usando la [[siringe]], una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de la [[tráquea]], desde la cual se separa.<ref name = "Suthers">{{cita libro |autor=Roderick A. Suthers |coautores=Sue Anne Zollinger |capítulo=Producing song: the vocal apparatus |editor=H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.) |año=2004 |título=Behavioral Neurobiology of Birdsong |otros=Annals of the New York Academy of Sciences '''1016''' |ubicación=Nueva York |editorial=New York Academy of Sciences |isbn=1-57331-473-0 |páginas=109–129 |doi=10.1196/annals.1298.041 |id= pmid 15313772}}</ref>

El [[corazón]] de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos [[aurícula cardíaca|aurículas]] y dos [[ventrículo]]s) y es el [[arco aórtico derecho]] el que da lugar a la [[circulación sistémica]] (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).<ref name = "Gill" /> La [[vena cava inferior]] (única) recibe [[sangre]] de las patas por vía del [[sistema porta renal]] (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la [[cintura pélvica]] y la cola, pasa al corazón sin pasar por los [[capilar sanguíneo|capilares]] renales. Los [[glóbulo rojo|glóbulos rojos]] tienen [[núcleo celular|núcleo]], a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.<ref>{{cita publicación |apellido=Scott |nombre=Robert B |mes=marzo |año=1966 |título=Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte |publicación=Annals of Hematology |volumen=12 |número=6 |páginas=340–51 |doi=10.1007/BF01632827 |pmid=5325853}}</ref>

El [[sistema nervioso]] es grande en relación al tamaño del ave.<ref name = "Gill" /> La parte más desarrollada del [[encéfalo]] es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el [[cerebelo]] coordina el movimiento, y los [[hemisferios cerebrales]] controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos [[Procellariiformes]] pueden expulsar [[aceite]]s repulsivos contra sus atacantes,<ref>{{cita publicación |apellido=Warham |nombre=John |año=1977 |título=The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils |publicación=Proceedings of the New Zealand Ecological Society |volumen=24 |páginas=84–93 |url=http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/ProNZES24_84.pdf |doi=10.2307/1365556|fechaacceso= 23 de marzo de 2009|formato=PDF|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/ProNZES24_84.pdf|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref> y algunas especies en el género ''[[Pitohui]]'' de [[Nueva Guinea]] tienen una potente [[neurotoxina]] en su piel y plumas.<ref>{{cita publicación |apellido=Dumbacher |nombre=J.P. |coautores=B.M. Beehler, T.F. Spande ''et al.'' |mes=octubre |año=1992 |título=Homobatrachotoxin in the genus ''Pitohui'': chemical defense in birds? |publicación=Science |volumen=258 |número=5083 |páginas=799–801 |doi=10.1126/science.1439786 |pmid=1439786}}</ref>

=== Sentidos ===
Los [[sentido (percepción)|sentidos]] de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de magnetita en el cráneo de las aves, ese mineral ayuda a la orientación ya que funciona como una brújula.

[[Archivo:Eagle(owl)-eye.JPG|thumb|Ojo de un [[Bubo bubo|búho real]], una rapaz nocturna con una gran vista.]]
El [[visión de las aves|sistema visual de las aves]] suele estar altamente desarrollado. Las [[rapaz|rapaces]] en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.<ref name=Ritchison2 /> La [[fóvea]] de una especie del género ''[[Buteo]]'' posee alrededor de 100&nbsp;000 [[cono (biología)|conos]] por mm², frente a los 20&nbsp;000 en el hombre,<ref name=GrEncScTec>{{cita libro | autor=Collectif | título= Grande encyclopédie alpha des sciences et techniques, Zoologie tome II | editorial= Grange Batelière | fecha= 1974 | ubicación=París | páginas= 13-15}}</ref> cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del [[Sturnus|estornino]] tienen un volumen correspondiente a 15&nbsp;% del volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1&nbsp;% de dicho volumen).<ref name=GrEncScTec />
Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.<ref name = "Gill" /> Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: [[Hirundinidae|golondrinas]], [[charrán|charranes]], [[Nycticorax nycticorax|martinetes]], [[Falco|halcones]], [[colibrí]]es, etc.).<ref name=GrEncScTec /> Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).<ref name=GrEncScTec /> Las aves son [[tetracromatismo|tetracromáticas]], al poseer en la [[retina]] [[célula cono|conos]] sensibles al [[luz ultravioleta|ultravioleta]], además de las sensibles a verde, rojo y azul.<ref name=Ritchison2>{{cita publicación |apellido=Ritchison |nombre=Gary |título=Nervous System: Brain and Special Senses II |editorial=Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University |url=http://people.eku.edu/ritchisong/RITCHISO/birdbrain2.html |fechaacceso=10 de abril de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |apellido=Wilkie |nombre=Susan E. |coautores=Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Das ''et ál.'' |año=1998 |título=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'') |publicación=[[Biochemical Journal]] |volumen=330 |páginas=541–47 |pmid=9461554}}</ref> Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de [[Parus caeruleus|herrerillo europeo]] tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.<ref>{{cita publicación |apellido=Andersson|nombre=S.|coauthors=J. Ornborg & M. Andersson |título=Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits|publicación=Proceeding of the Royal Society B |año=1998 |volumen=265 |número=1395 |páginas=445-50 |doi=10.1098/rspb.1998.0315}}</ref> La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los [[cernícalo]]s buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.<ref>{{cita publicación |apellido=Viitala |nombre=Jussi |coautores=Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula |año=1995 |publicación=Nature |volumen=373 |número=6513 |páginas=425-27 |título=Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light |doi=10.1038/373425a0}}</ref> Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la [[membrana nictitante]], un tercer párpado que se mueve horizontalmente.<ref>{{cita publicación |apellido=Williams |nombre=David L. |coautores=Edmund Flach |mes=marzo |año=2003 |título=Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (''Nyctea scandiaca'') |publicación=Veterinary Ophthalmology |volumen=6 |número=1 |páginas=11–13 |doi=10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x |pmid=12641836}}</ref> La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una [[lente de contacto]] en muchas aves acuáticas.<ref name = "Gill" /> La [[retina]] de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado [[pecten]].<ref name = "Gill" /> La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el [[Phalacrocorax carbo|cormorán grande]].<ref>{{cita publicación |apellido=White |nombre=Craig R. |coautores=Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin |mes=julio |año=2007 |título=Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? |publicación=PLoS ONE |volumen=2 |número=7 |páginas=e639 |doi=10.1371/journal.pone.0000639 |pmid=17653266}}</ref> Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio [[campo visual]], mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los [[Strigiformes|búhos]], tienen [[visión binocular]] y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.<ref>{{cita publicación |apellido=Martin |nombre=Graham R. |coautores=Gadi Katzir |año=1999 |título=Visual fields in short-toed eagles, ''Circaetus gallicus'' (Accipitridae), and the function of binocularity in birds |publicación=Brain, Behaviour and Evolution |volumen=53 |número=2 |páginas=55–66 |doi=10.1159/000006582 |pmid= 9933782}}</ref>

La mayoría de las aves tienen un pobre [[sentido del olfato]], pero hay excepciones notables como los [[Apteryx|kiwis]],<ref>{{cita publicación |apellido=Sales |nombre=James |año=2005 |título=The endangered kiwi: a review |publicación=Folia Zoologica |volumen=54 |número=1-2 |páginas=1–20 |url=http://www.ivb.cz/folia/54/1-2/01-20.pdf|fechaacceso= 23 de marzo de 2009|formato=PDF}}</ref> las aves [[Cathartidae|carroñeras americanas]],<ref name=GrEncScTec /><ref name="Avian Sense of Smell">{{cita web |apellido=Ehrlich |nombre=Paul R. |coautores=David S. Dobkin y Darryl Wheye |título=The Avian Sense of Smell |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Avian_Sense.html |año=1988 |publicación=Birds of Stanford |editorial=Stanford University |fechaacceso=23 de marzo de 2009}}</ref> y los [[Procellariiformes|albatros y petreles]].<ref>{{cita publicación |apellido=Lequette |nombre=Benoit |coautores=Christophe Verheyden, Pierre Jouventin |mes=agosto |año=1989 |título=Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance |publicación=[[The Condor]] |volumen=91 |número=3 |páginas=732–35 |doi=10.2307/1368131 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v091n03/p0732-p0735.pdf|fechaacceso= 23 de marzo de 2009|formato=PDF}}</ref> Se ha comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.<ref>{{cita publicación |autor= Nevitt G., Haberman K. |año=2003 |título=Behavioral attraction of Leach's storm-petrels (''Oceanodroma leucorhoa'') to dimethyl sulfide |publicación=The Journal of Experimental Biology |volumen=206 |páginas=1497-1501 |url= http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/206/9/1497|fechaacceso= 10 de abril de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Nevitt G. |año=2008 |título=Sensory ecology on the high seas: the odor world of the procellariiform seabirds |publicación=The Journal of Experimental Biology |volumen=211 |páginas=1706-1713 |url= http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/211/11/1706|fechaacceso= 10 de abril de 2009}}</ref>

El [[oído]] de las aves está bien desarrollado; aunque carece de [[pabellón auricular]], está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de [[Strigidae|búhos]] ''[[Asio (género)|Asio]]'', ''[[Bubo]]'' y ''[[Otus]]'', forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la audición.<ref name=Ritchison2 /> Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las [[Collocaliini|salanganas]] y el [[Steatornis caripensis|guácharo de las cavernas]] son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la [[ecolocalización]]. Al contrario que los mamíferos, el [[oído medio]] de las aves tiene un solo [[huesecillo]], la [[columela (huesecillo)|columela]]. En el [[oído interno]], la [[cóclea]] no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamíferos.<ref name=GrEncScTec /><ref>{{cita publicación |apellido=Saito |nombre=Nozomu |año=1978 |título=Physiology and anatomy of avian ear |publicación=The Journal of the Acoustical Society of America |volumen=64 |número=S1 |páginas=S3 |doi=10.1121/1.2004193}}</ref>

Las [[papilas gustativas]] no se encuentran en el extremo de la [[lengua (anatomía)|lengua]], sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una [[Anatinae]], frente a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento.
En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los [[corpúsculo de Merkel|corpúsculos encapsulados de Merkel]] (en la piel y en el interior de la boca) y los de [[corpúsculo de Grandry|Grandry]] (en el [[paladar]]) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes al [[corpúsculo de Meissner|corpúsculos de Meissner]] en los mamíferos.<ref name=Tanzarella>{{cita libro | autor=
Tanzarella S. & Mamecier A. | título= Perception et communication chez les animaux | editorial= De Boeck Université | fecha= 2005 | página= 109 |isbn=2-8041-4896-3 |url= http://books.google.fr/books?id=RiqtYm_K1xcC&hl=es |fechaacceso= 10 de abril de 2009}}</ref>

Los [[corpúsculo de Herbst|corpúsculos de Herbst]] (que corresponden a los [[corpúsculo de Pacini|corpúsculos de Pacini]] de los mamíferos<ref name=Tanzarella />) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento «a tientas»: lengua en [[Picidae]], pico en [[Anatidae]] y en numerosos [[Scolopacidae]], pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de numerosos [[paseriformes]] y [[Picinae]].<ref name=GrEncScTec />

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un órgano situado en la [[pelvis]].

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del [[campo magnético terrestre]], el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.<ref name=Ritchison2 /> La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por [[Wolfgang Wiltschko]] en los [[Erithacus rubecula|petirrojos europeos]].<ref>{{cita publicación |autor= Wiltschko, W. & R. Wiltschko |año=2002 |título=Magnetic compass orientation in birds and its physiological basis |publicación=Naturwissenschaften |volumen=89 |páginas=445-452}}</ref>

=== Cromosomas sexuales ===
El sexo en las aves se [[determinación del sexo|determina]] por [[cromosomas sexuales]], denominados Z y W. Las hembras son [[heterogamético|heterogaméticas]] y los machos [[homogamético]]s. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de [[óvulo]]s, lo que determina el sexo del futuro [[cigoto]]. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus [[espermatozoide]]s, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).<ref name = "Gill" />

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los [[Alectura lathami|talégalos cabecirrojos]] la temperatura durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;<ref>{{cita publicación|apellido=Göth|nombre=Anne|título=Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (''Alectura lathami'') mounds|publicación=Austral Ecology|año=2007|volumen=32|número=4|páginas=278–285|doi=10.1111/j.1442-9993.2007.01709.x}}</ref> pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.<ref>{{cita publicación|autor=Göth, A. & Booth D.T.|título=Temperature-dependent sex ratio in a bird |publicación=Biology Letters|año=2005|volumen=1|número=1|páginas=31-33|doi=10.1098/rsbl.2004.0247|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1629050 |fechaacceso=1 de mayo de 2009}}</ref>

=== Piel, plumaje y escamas ===
{{AP|Plumaje}}
{{VT|Pluma|pluma de vuelo|plumón}}

[[Archivo:BirdWingFeatherSketch-es.svg|thumb|350px|Croquis de las plumas de las alas de un ave.]]
A diferencia de la [[piel]] de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no posee [[glándulas sudoríparas]]; de hecho, la única [[glándula]] cutánea de las aves es la [[glándula uropígea]], situada en la base de la cola, que secreta [[grasa]] que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.<ref name=you>{{cita libro |autor=Young, J. Z. |año=1977 |título=La vida de los vertebrados |editorial=Editorial Omega |ubicación=Barcelona |isbn=84-282-0206-0}}</ref>

Las [[pluma]]s son una característica única de las aves. Les permiten [[vuelo de las aves|volar]], proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la [[termorregulación]], y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.<ref name="Gill" /> Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las [[pluma de vuelo|plumas de vuelo]] o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las [[rectriz|rectrices]] (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las [[Cobertera (pluma)|coberteras]] (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las [[tectriz|tectrices]] (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el [[plumón]] (que evita la perdida de calor).<ref name=huellas /> Las plumas son formaciones [[epidermis|epidérmicas]] de [[queratina]] unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas [[pterilo]]s. El patrón de distribución de estas series de plumas ([[pterilosis]]) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado [[plumaje]], puede variar dentro de la especie por edad, posición social,<ref>{{cita publicación |apellido=Belthoff |nombre=James R. |coautores=Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. |mes=agosto |año=1994 |título=Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches |publicación=The Condor |volumen=96 |número=3 |páginas=614–25 |doi=10.2307/1369464}}</ref> y [[dimorfismo sexual|sexo]].<ref>{{cita web|apellido=Guthrie| nombre=R. Dale|título=How We Use and Show Our Social Organs |publicación=Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior |url=http://web.archive.org/web/http://employees.csbsju.edu/lmealey/hotspots/chapter03.htm |fechaacceso=31 de marzo de 2009}}</ref>

[[Archivo:African Scops owl.jpg|thumb|left|El plumaje del [[Otus senegalensis|autillo africano]] le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.]]

El plumaje es [[muda (biología)|mudado]] regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la [[terminología Humphrey-Parkes]] plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes «alternativos».<ref>{{cita publicación |apellido=Humphrey |nombre=Philip S. |coautores=Kenneth C. Parkes |año=1959 |título=An approach to the study of molts and plumages |publicación=The Auk |volumen=76 |páginas=1–31 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v076n01/p0001-p0031.pdf |doi=10.2307/3677029|formato=PDF||fechaacceso=28 de marzo de 2009}}</ref> La muda es anual en la mayoría de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.<ref name="pettingill">{{cita libro|autor=Pettingill Jr. OS|año=1970|título=Ornithology in Laboratory and Field|editorial=Burgess Publishing Co}}</ref> Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.<ref name="debeeretal">{{cita publicación |autor=de Beer SJ, Lockwood GM, Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, Scott WA, Oschadleus HD, Underhill LG|año=2001|url=http://web.uct.ac.za/depts/stats/adu/ringmanual.htm |título=SAFRING Bird Ringing Manual |publicación=SAFRING||fechaacceso=28 de marzo de 2009|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://web.uct.ac.za/depts/stats/adu/ringmanual.htm|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref> Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;<ref name="pettingill" /> sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en [[Phasianidae]].<ref>{{cita publicación |apellido=Gargallo|nombre=Gabriel|año=1994|mes= |título=Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar ''Caprimulgus ruficollis'' |publicación=Journal of Avian Biology |volumen=25|número=2|páginas=119–24 |doi=10.2307/3677029}}</ref> La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de los [[Picidae|pájaros carpinteros]] y los [[Certhiidae|trepatroncos]] en los que comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.<ref name="pettingill" /><ref>{{cita publicación |apellido=Mayr |nombre=Ernst |coautores=Margaret Mayr |año=1954|título=The tail molt of small owls |publicación=The Auk |volumen=71 |número=2 |páginas=172–78 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v071n02/p0172-p0178.pdf|formato=PDF|fechaacceso=28 de marzo de 2009}}</ref> El patrón general que se ve en [[paseriformes]] es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.<ref>{{cita web|nombre=Robert B|apellido=Payne|título=Birds of the World, Biology 532|url=http://www.ummz.umich.edu/birds/resources/families_otw.html|editorial=Bird Division, University of Michigan Museum of Zoology|fechaacceso=28 de marzo de 2009}}</ref>

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que se llama una [[placa de incubación]], es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.<ref>{{cita publicación |apellido=Turner |nombre=J. Scott |año=1997 |título=On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch |publicación=Physiological Zoology |volumen=70 |número=4 |páginas=470–80 |doi=10.1086/515854 |pmid=9237308}}</ref>

[[Archivo:Red Lory (Eos bornea)-6.jpg|thumb|[[Eos bornea|Lori rojo]] acicalándose.]]
Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9&nbsp;% de su tiempo diario en ello.<ref>{{cita publicación |apellido=Walther |nombre=Bruno A. |coautores=Dale H. Clayton |año=2005 |título=Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps |publicación=Behavioural Ecology |volumen=16 |número=1 |páginas=89–95 |doi=10.1093/beheco/arh135}}</ref> El pico se usa para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones [[cera|cerosas]] provenientes de la [[glándula uropigial]]. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de [[bacteria]]s degradadoras de la pluma.<ref>{{cita publicación |apellido=Shawkey |nombre=Matthew D. |coautores=Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill |año=2003 |título=Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria |publicación=[[Journal of Avian Biology]] |volumen=34 |número=4 |páginas=345–49 |doi=10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x}}</ref> Esto puede suplementarse con secreciones de [[ácido fórmico]] de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como [[hormigueo]] o «[[baño de hormigas]]», para quitarse los parásitos de las plumas.<ref>{{cita publicación |apellido=Ehrlich |nombre=Paul R. |coautores=David S. Dobkin, Darryl Wheye |año=1986 |título=The Adaptive Significance of Anting |publicación=The Auk |volumen=103 |número=4 |páginas=835 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v103n04/p0835-p0835.pdf|formato=PDF||fechaacceso=28 de marzo de 2009}}</ref>

Las [[escama]]s de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el [[metatarso]], pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los [[Alcedines|martín-pescadores]] y los [[Picidae|carpinteros]]. Se piensa que las escamas de las aves son [[homología (biología)|homólogas]] a las de los reptiles y mamíferos.<ref>{{cita libro |apellidos=Lucas |nombre=Alfred M. |año=1972 |título=Avian Anatomy - integument |ubicación=East Lansing, Michigan, USA |editorial=USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University |páginas=67, 344, 394-601}}</ref>

=== Vuelo ===
{{AP|Vuelo de las aves}}

[[Archivo:OspreyNASA.jpg|left|thumb|Un [[Pandion haliaetus|águila pescadora]] en un momento de su vuelo.]]
La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un [[Anatomía de las aves#Sistema esquelético|esqueleto ligero]], dos grandes músculos de vuelo (el [[músculo pectoral|pectoral]] que es el 15&nbsp;% de la masa total del ave, y el [[músculo supracoracoideo|supracoracoideo]]), y dos miembros modificados ([[Ala (zoología)|alas]]) que sirven como [[perfil alar|perfiles alares]].<ref name = "Gill">{{cita libro |apellidos=Gill |nombre=Frank |año=1995 |título=Ornithology |editorial=WH Freeman and Co |ubicación=New York |isbn=0-7167-2415-4 |páginas=}}</ref> La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía.

Alrededor de 60 especies de aves son [[Aves no voladoras|no voladoras]], también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.<ref>{{cita libro |apellidos=Roots |nombre=Clive |año=2006 |título=Flightless Birds |ubicación=Westport |editorial=Greenwood Press |isbn=978-0-313-33545-7|páginas=}}</ref> Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.<ref>{{cita publicación |apellido=McNab |nombre=Brian K. |mes=octubre |año=1994 |título=Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds |publicación=The American Naturalist |volumen=144 |número=4 |páginas=628-42 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147(199410)144:4%3C628:ECATEO%3E2.0.CO;2-D |doi=10.1086/285697|fechaacceso=28 de marzo de 2009}}</ref> A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para ''volar'' a través del agua; así lo hacen también los [[Alcidae|álcidos]], las [[Procellariidae|pardelas]] y los [[Cinclidae|mirlos acuáticos]].<ref>{{cita publicación |apellido=Kovacs |nombre=Christopher E. |coautores=Ron A. Meyers |mes=mayo |año=2000 |título=Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, ''Fratercula arctica'' |publicación=Journal of Morphology |volumen=244 |número=2 |páginas=109–25|doi=10.1002/(SICI)1097-4687(200005)244:2<109::AID-JMOR2>3.0.CO;2-0 }}</ref>

=== Dimensiones ===
[[Archivo:Otis tarda (Kiev zoo).jpg|thumb|La [[Otis tarda|avutarda]] es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.]]
La menor de las aves es el macho del [[Mellisuga helenae|colibrí zunzuncito]] de unos 64&nbsp;mm de largo,<ref>{{cita libro | autor = Garrido, O.H.; Kirkconnell, A.| editorial = Helm Field Guides | título = Birds of Cuba | año = 2000 | ubicación = Londres| página= 253 | isbn =}}</ref> y 2,8&nbsp;g,<ref name=Storer>{{cita libro | autor = Storer, Tracy I. y Usinger , Robert L.| título = Zoología general| año = 1960 }}</ref> y envergadura alar de unos 78&nbsp;mm.<ref>{{cita libro | autor = [[Juan Gundlach|Gundlach, J.]] | título = Ornitología cubana | año = 1893 | ubicación = La Habana| páginas= 132-133}}</ref> El ave actual más grande es el [[Struthio camelus|avestruz]] con una altura de hasta 2,74 metros y 155&nbsp;kg de peso, pone también los huevos más grandes, con promedios de 15 por 13&nbsp;cm y un peso de 1,4&nbsp;kg.<ref>{{cita libro | autor = Roots, C. | título =Flightless Birds | año = 2006 | editorial = Greenwood Press| página= 26 | isbn =0313335451 |url=http://books.google.com/books?id=Sb1IJYzXZhUC&dq= |fechaacceso= 10 de abril de 2009}}</ref> Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las [[Dinornis|moas gigantes]] que medían hasta 3,6&nbsp;m, pesaban más de 230&nbsp;kg y habitaban en [[Nueva Zelanda]] hasta, al menos, el siglo XVI.<ref>{{Cita publicación | autor = Amadon, D. | título = An estimated weight of the largest known bird | año = 1947 | revista = Condor | volumen = 49 |páginas= 159-164}}</ref><ref>{{cita libro | autor =Davies, S.J.J.F. |capítulo= Moas | título =Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins |editor= Hitchins, M.| año = 2003 |ubicación= Farmington Hills |editorial = MI: Gale Group| páginas= 95-98 | isbn =0 7876 5784 0}}</ref> El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es la [[extinta]] [[Aepyornis maximus|ave elefante]] de [[Madagascar]], que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500&nbsp;kg de peso.<ref>{{cita libro | autor =Davies, S.J.J.F. |capítulo= Elephant birds | título =Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins |editor= Hitchins, M.| año = 2003 |ubicación= Farmington Hills |editorial = MI: Gale Group| páginas= 103-104 | isbn =0 7876 5784 0}}</ref> De dimensiones similares era ''[[Dromornis stirtoni]]'' de Australia.<ref>{{Cita publicación | autor = Rich, P. | título = The Dromornithidae, an extinct family of large ground birds endemic to Australia | año = 1979 | revista = Bureau of National Resources, Geology and Geophysics Bulletin | volumen = 184 |páginas= 1-196}}</ref>

Los [[Diomedea exulans|albatros viajeros]] poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden exceder los 340&nbsp;cm, con peso de más de 10&nbsp;kg.<ref>{{cita libro | autor = Robertson, C. J. R. |capítulo= Albatrosses (Diomedeidae) | título =Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins |editor= Hitchins, M.| año = 2003 |ubicación= Farmington Hills |editorial = MI: Gale Group| páginas= 113-116, 118-119 | isbn =0 7876 5784 0}}</ref><ref name=teratorns>{{Cita publicación | autor = Campbell, Kenneth E. Jr. & Tonni, E.P. | título = Size and locomotion in teratorns | año = 1983 | revista = Auk | volumen = 100 |número=2 |páginas= 390-403 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v100n02/p0390-p0403.pdf |fechaacceso= 10 de abril de 2009}}</ref> La gigantesca ave fósil ''[[Argentavis magnificens]]'' es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80&nbsp;kg.<ref name=teratorns /> Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no suelen superar los 20&nbsp;kg, entre ellas la [[Otis tarda|avutarda común]] y la [[Ardeotis kori|avutarda kori]].<ref>{{cita web
|url = http://www.greatbustard.com/identification.html |autor = Great Bustard Group |título = The UK Great Bustard reintroduction project |fechaacceso = 10 de abril de 2009 |idioma = inglés}}</ref> El [[Vultur gryphus|cóndor andino]] no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120&nbsp;cm, envergadura que llega a los 320&nbsp;cm y un peso de hasta 15&nbsp;kg.<ref name=teratorns /><ref>{{cita libro | autor = Ferguson-Lees J. & Christie, D.A. | título =Raptors of the World | año = 2001 |ubicación= Boston |editorial = Houghton Mifflin|isbn=0-7136-8026-1}}</ref>

=== Ritmos biológicos ===
[[Archivo:Molting Emperor Penguin.jpg|thumb|left|La muda (en este caso en un [[Aptenodytes forsteri|pingüino emperador]]) es un proceso asociado a los ritmos biológicos de cada ave.]]

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común, como en otros vertebrados, es el [[ritmo circadiano]]. La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las [[Strigiformes|rapaces nocturnas]] y los [[Caprimulgidae|chotacabras]] son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las [[limícola]]s, siguen un ritmo basado en las [[marea]]s.<ref>{{cita publicación |autor=K. N. Mouritsen |mes=marzo |año=1994 |título=Day and Night Feeding in Dunlins Calidris alpina: Choice of Habitat, Foraging Technique and Prey |publicación=Journal of Avian Biology |volumen=25 |número=1 |páginas=55-62 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0908-8857(199403)25%3A1%3C55%3ADANFID%3E2.0.CO%3B2-V |fechaacceso=28 de marzo de 2009}}</ref>

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un [[ritmo circanual]]. Las [[migración de las aves|aves que migran grandes distancias]] sufren generalmente cambios anatómicos o de comportamiento (como por ejemplo el [[zugunruhe]]) o una [[muda de las aves|muda]] para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

=== Longevidad ===
La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los [[Diomedeidae|albatros]], [[Procellariidae|petreles y pardelas]], o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el [[Strigops habroptila|kakapo]].<ref>{{cita libro | autor = Higgins, P.J. | serie = [[Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds]]|volumen= 4|título= Parrots to Dollarbird| año = 1999 |editorial=Oxford University Press |ubicación=Melbourne |isbn=0-19-553071-3 }}</ref> Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),<ref>{{cita libro | autor = Jenni, L. & Winkler, R | título = Moult and Ageing of European passerines |editorial=Academic Press |isbn=978-0123841506}}</ref> o la [[neumatización]] del esqueleto al envejecer.

== Inteligencia ==
{{AP|Inteligencia de las aves}}

[[Archivo:Sunconurepuzzle.jpg|thumb|[[Aratinga solstitialis|Cotorra del sol]] demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.]]
Aunque ''tener cerebro de pájaro'' o ''ser un cabeza de chorlito'' significa no tener [[inteligencia]] en varias [[cultura]]s, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de [[Corvidae]] tienen fama de ser las aves más inteligentes;<ref>{{cita publicación |autor= Paul Rincon |título=Crows and jays top bird IQ scale |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/sci/tech/4286965.stm |editorial=BBC News |fecha= 22 de febrero de 2005 |fechaacceso=10 de abril de 2009 }}</ref> los [[Psittaciformes|loros]] son también capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el término «inteligencia» y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo [[Innato o adquirido|innato]] o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.<ref>{{cita publicación |autor=Bugnyar, T. & Kotrschal, K. |año=2002 |título=Observational learning and the raiding of food caches in ravens, Corvus corax: is it 'tactical' deception? |publicación=Animal Behaviour |volumen=64 |páginas=185-195 |url=http://web.archive.org/web/http://www.univie.ac.at/zoology/nbs/gruenau/downloads/Bugnyar_and_Kotrschal2002.pdf |fechaacceso=10 de abril de 2009}}</ref>
Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación.

Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como utensilio.<ref>{{cita publicación |autor=Emery N.J. |año=2006 |título=Cognitive ornithology: the evolution of avian intelligence |publicación=Philos Trans. R. Soc. B |volumen=361 |páginas=23-43 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1626540 |fechaacceso=10 de abril de 2009| doi= 10.1098/rstb.2005.1736}}</ref> El [[Corvus moneduloides|cuervo neocaledoniano]], por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre.
Ciertas aves son también capaces de contar, como los [[Psittacidae|loros]], que son también conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de ''medicarse'', por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.<ref>{{cita web |url=http://web.archive.org/web/http://www.inkanatura.com/macawclaylicks.asp |título=Macaw and Parrot Clay Licks |fechaacceso=10 de abril de 2009 |autor=Munn, C.A |idioma=inglés}}</ref>

Ciertas facultades son prácticamente únicas, el [[Merops orientalis|abejaruco verde chico]] es capaz de «meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.<ref>{{cita publicación |autor=Watve M., Thakar J., Kale A., Pitambekar S., Shaikh I., Vaze K, Jog M. Paranjape S. |año=2002 |mes=diciembre |título=Bee-eaters (''Merops orientalis'') respond to what a predator can see |publicación=Animal Cognition |volumen=5 |número=4 |páginas=253-259 |url=http://www.springerlink.com/content/6a8t9mw7fd77ckjg/ |fechaacceso=10 de abril de 2009| pmid=12461603}}</ref>

== Comportamiento ==
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo [[Strigiformes|búhos]] y [[Caprimulgidae|chotacabras]], son nocturnas o crepusculares; y muchas [[ave limícola|aves limícolas]] costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.<ref>{{cita publicación |apellido=Robert |nombre=Michel |coautores=Raymond McNeil, Alain Leduc |mes=enero |año=1989 |título=Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon |publicación=The Auk |volumen=106 |número=1 |páginas=94–101 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v106n01/p0094-p0101.pdf|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref>

=== Dieta y alimentación ===
[[Archivo:BirdBeaksA-es.svg|thumb|Adaptaciones de los picos para la alimentación.]]
La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como [[néctar (Botánica)|néctar]], [[fruta]]s, [[planta]]s, [[semilla]]s, [[carroña]], y diversos animales pequeños, incluidas otras aves.<ref name = "Gill" /> Como las aves no tienen dientes, su [[aparato digestivo]] está adaptado a procesar alimentos [[masticación|sin masticar]] que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.<ref name = "Gill" /> Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan [[insectos]] lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los [[Trochilidae|colibríes]], los [[Nectariniidae|suimangas]] y los [[Loriinae|loris]], tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.<ref>{{cita publicación |apellido=Paton |nombre=D. C. |coautores=B. G. Collins |año=1989 |título=Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons |publicación=Australian Journal of Ecology |volumen=14 |número=4 |páginas=473–506 |doi=10.2307/1942194 }}</ref> Los [[Apteryx|kiwis]] y las [[limícola|aves limícolas]] tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un [[nicho ecológico]] diferente.<ref name = "Gill" /><ref>{{cita publicación |apellido=Baker |nombre=Myron Charles |coautores=Ann Eileen Miller Baker |año=1973 |título=Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges |publicación=Ecological Monographs |volumen=43 |número=2 |páginas=193–212 |doi=10.2307/1942194}}</ref> Los [[colimbo]]s, [[Aythynae|patos buceadores]], [[pingüino]]s y [[álcido]]s persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,<ref name="Burger" /> mientras que los [[Sulidae|alcatraces]], [[Alcedines|martines pescadores]] y [[Sternidae|charranes]] son predadores aéreos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de [[Pachyptila|petreles]], y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.<ref>{{cita publicación |apellido=Cherel |nombre=Yves |coautores=Pierrick Bocher, Claude De Broyer ''et ál.'' |mes= |año=2002 |título=Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed ''Pachyptila belcheri'' and Antarctic ''P. desolata'' prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean |publicación=Marine Ecology Progress Series |volumen=228 |páginas=263–81 |doi=10.3354/meps228263}}</ref><ref>{{cita publicación |apellido=Jenkin |nombre=Penelope M. |año=1957 |título=The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri) |publicación=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |volumen=240 |número=674 |páginas=401–93 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0080-4622(19570509)240:674%3C401:TFAFOF%3E2.0.CO;2-E |fechaacceso= 19 de abril de 2009 |doi=10.1098/rstb.1957.0004}}</ref> Otras aves, como los [[ganso]]s y los [[Anatinae|patos nadadores]], se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las [[Fregata|fragatas]], las [[Laridae|gaviotas]],<ref>{{cita publicación |apellido=Miyazaki |nombre=Masamine |mes=julio |año=1996 |título=Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets |publicación=The Auk |volumen=113 |número=3 |páginas=698–702 |doi=10.2307/3677021 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v113n03/p0698-p0702.pdf|formato=PDF |fechaacceso= 19 de abril de 2009}}</ref> y los [[Stercorariidae|págalos]],<ref>{{cita publicación |apellido=Bélisle |nombre=Marc |coautores=Jean-François Giroux |mes=agosto |año=1995 |título=Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers |publicación=The Condor |volumen=97 |número=3 |páginas=771–781 |doi=10.2307/1369185 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v097n03/p0771-p0781.pdf|formato=PDF |fechaacceso= 19 de abril de 2009}}</ref> son [[cleptoparasitismo|cleptoparásitas]], es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de la [[Fregata minor|fragata grande]] sobre el [[Sula dactylatra|alcatraz enmascarado]] determinó que obtenían en promedio solo el 5&nbsp;% de su comida, y como máximo un 40&nbsp;%.<ref>{{cita publicación |apellido=Vickery |nombre=J. A. |coautores=M. De L. Brooke |mes=mayo |año=1994 |título=The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific |publicación=The Condor |volumen=96 |número=2 |páginas=331–40 |doi=10.2307/1369318 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v096n02/p0331-p0340.pdf|formato=PDF |fechaacceso= 19 de abril de 2009}}</ref> Hay otras aves que son [[carroñera]]s, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los [[córvido]]s o algunas [[ave de presa|aves de presa]] lo hacen solo como oportunistas.<ref>{{cita publicación |apellido=Hiraldo |nombre=F.C. |coautores=J.C. Blanco y J. Bustamante |año=1991 |título=Unspecialized exploitation of small carcasses by birds |publicación=Bird Studies |volumen=38 |número=3 |páginas=200–07}}</ref>

=== Ingesta de agua ===
La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve reducida por la [[excreción|excreción uricotélica]] y la ausencia de [[glándula sudorípara|glándulas sudoríparas]].<ref>{{cita libro|año=2005|url=http://irs.ub.rug.nl/ppn/287916626|isbn=90-367-2378-7|apellidos=Engel|nombre=Sophia Barbara|título=Racing the wind: Water economy and energy expenditure in avian endurance flight|editorial=University of Groningen |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la [[urohidrosis]]. Algunas aves del [[desierto]] pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.<ref>{{cita publicación|nombre=B.I.|apellido=Tieleman|coautores=J.B. Williams|título=The role of hyperthermia in the water economy of desert birds|publicación= Physiol. Biochem. Zool.|volumen=72|año=1999|páginas=87–100}}</ref> Las [[ave marina|aves marinas]] pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a través de las fosas nasales.<ref>{{cita publicación|título=The Salt-Secreting Gland of Marine Birds|apellido=Schmidt-Nielsen|nombre=Knut|publicación=Circulation|año=1960|volumen=21|páginas=955–967|url=http://circ.ahajournals.org/cgi/content/abstract/21/5/955 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref>

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las [[Columbidae|palomas]] y algunas especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los [[Estrildidae|pinzones tejedores]], los [[Coliidae|cólidos]], los [[Turnicidae|turnícidos]] y las [[Otididae|avutardas]], son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás la cabeza.<ref>{{cita publicación|nombre=Sara L.|apellido=Hallager|título=Drinking methods in two species of bustards|publicación=Wilson Bull.|volumen=106|número=4|año=1994|páginas=763–764|url=http://hdl.handle.net/10088/4338 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las [[Pteroclididae|gangas]] que se concentran diariamente en grandes números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.<ref>{{cita publicación|título=Water Transport by Sandgrouse|nombre=Gordon L.|apellido= MacLean|publicación=BioScience|volumen=33|número= 6|año=1983|páginas=365–369}}</ref>

=== Migraciones y desplazamientos ===
{{AP|Migración de las aves}}

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones [[Clima templado|templadas]] o [[Regiones polares|polares]], e invernar en regiones templadas más cálidas, [[Trópico|tropicales]], o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.<ref name="Battley"/><ref name = "Klaassen">{{cita publicación |apellido=Klaassen |nombre=Marc |coautores= |mes= |año=1996 |título=Metabolic constraints on long-distance migration in birds |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=199 |número=1 |páginas=57–64 |pmid=9317335 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/199/1/57 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> La migración es una actividad que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500&nbsp;km y las aves limícolas de unos 4000&nbsp;km,<ref name = "Gill" /> aunque la [[Limosa lapponica|aguja colipinta]] puede llegar a volar 10&nbsp;200&nbsp;km sin parar.<ref>{{cita publicación |título=Long-distance Godwit sets new record |url=http://www.birdlife.org/news/news/2007/04/bar-tailed_godwit_journey.html |fecha=4 de mayo de 2007 |editorial=[[BirdLife International]] |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Las [[ave marina|aves marinas]] también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la [[Puffinus griseus|pardela sombría]], que cría en [[Nueva Zelanda]] y [[Chile]] y pasa el verano del [[Hemisferio Norte]] alimentándose en el [[Pacífico Norte]] ([[Japón]], [[Alaska]] y [[California]]); en total hace unos 64&nbsp;000&nbsp;km al año.<ref>{{cita publicación |apellido=Shaffer |nombre=Scott A. |coautores=Yann Tremblay, Henri Weimerskirch ''et ál'' |año=2006 |título=Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |volumen=103 |número=34 |páginas=12799–802 |doi=10.1073/pnas.0603715103 |pmid= 16908846}}</ref> Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los [[Diomedeidae|albatros]], que crían en el [[océano Antártico]], a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.<ref>{{cita publicación |apellido=Croxall |nombre=John P. |coautores=Janet R. D. Silk, Richard A. Phillips ''et ál.'' |año=2005 |título=Global Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses |publicación=Science |volumen=307 |número=5707 |páginas=249–50 |doi=10.1126/science.1106042 |pmid=15653503}}</ref>
[[Archivo:Bar-tailed Godwit migration.jpg|thumb|left|Mapa que representa las rutas migratorias de la [[Limosa lapponica|aguja colipinta]]. Esta especie tiene el récord de migración más larga sin paradas, unos 10&nbsp;200&nbsp;km]]

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos [[fringílidos]] boreales tienen comportamientos [[irrupción|irruptivos]], al estar presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.<ref>{{cita publicación |apellido=Wilson |nombre=W. Herbert, Jr. |año=1999 |título=Bird feeding and irruptions of northern finches:are migrations short stopped? |publicación=North America Bird Bander |volumen=24 |número=4|páginas=113–21 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/NABB/v024n04/p0113-p0121.pdf|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.<ref>{{cita publicación |apellido=Nilsson |nombre=Anna L. K. |coautores=Thomas Alerstam y Jan-Åke Nilsson |año=2006 |título=Do partial and regular migrants differ in their responses to weather? |publicación=The Auk |volumen=123 |número=2 |páginas=537–47 |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200604/ai_n16410121|doi=10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas; en [[Australia]], algunos estudios han calculado que en torno al 44&nbsp;% de las aves no-paseriformes y el 32&nbsp;% de las paseriformes son parcialmente migratorias.<ref>{{cita publicación |apellido=Chan |nombre=Ken |año=2001 |título=Partial migration in Australian landbirds: a review |publicación=[[Emu (revista)|Emu]] |volumen=101 |número=4 |páginas=281–92 |doi=10.1071/MU00034}}</ref> La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.<ref>{{cita publicación |apellido=Rabenold |nombre=Kerry N. |coautores=Patricia Parker Rabenold |año=1985 |título=Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians |publicación=The Auk|volumen=102 |número=4 |páginas=805–19 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v102n04/p0805-p0819.pdf|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La mayoría de los [[Psittacidae|loros]] no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.<ref>{{cita libro |apellidos=Collar |nombre=Nigel J. |año=1997|capítulo=Family Psittacidae (Parrots)|título=[[Handbook of the Birds of the World]], Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos |editor=Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.) |ubicación=Barcelona |editorial=Lynx Edicions |isbn=84-87334-22-9|páginas=}}</ref>

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una [[Puffinus puffinus|pardela pichoneta]] liberada en [[Boston]], volvió a su colonia en [[Skomer]] ([[Gales]]) en 13 días, cubriendo una distancia de 5150&nbsp;km.<ref>{{cita publicación |apellido=Matthews |nombre=G. V. T. |año=1953 |título=Navigation in the Manx Shearwater |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=30 |número=2 |páginas=370–96 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/30/3/370 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un [[Cronobiología|reloj interno]] para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.<ref name = "Gill" /> La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las [[constelación|constelaciones]] alrededor de los [[polo celeste|polos celestes]].<ref>{{cita publicación |apellido=Mouritsen |nombre=Henrik |coautores=Ole Næsbye Larsen |año=2001 |título=Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=204 |número=8 |páginas=3855–65 |pmid= 11807103 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/204/22/3855 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el [[Campo magnético terrestre|magnetismo de la Tierra]] a través de [[fotorreceptor]]es especializados.<ref>{{cita publicación |apellido=Deutschlander |nombre=Mark E. |coautores=John B. Phillips y S. Chris Borland |año=1999 |título=The case for light-dependent magnetic orientation in animals |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=202 |número=8 |páginas=891–908 |pmid= 10085262 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/202/8/891 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref>

=== Comunicación ===
{{VT|Vocalización de las aves}}

[[Archivo:Stavenn Eurypiga helias 00.jpg|thumb|Con el plumaje y la exhibición, la [[Eurypyga helias|tigana]] busca imitar a un gran depredador.]]
Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;<ref>{{cita publicación |apellido=Möller |nombre=Anders Pape |año=1988 |título=Badge size in the house sparrow ''Passer domesticus''|publicación=Behavioral Ecology and Sociobiology |volumen=22 |número=5 |páginas=373–78}}</ref> para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de la [[Eurypyga helias|tigana]] que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.<ref>{{cita publicación |apellido=Thomas |nombre=Betsy Trent |coautores=Stuart D. Strahl |mes= |año=1990 |título=Nesting Behavior of Sunbitterns (''Eurypyga helias'') in Venezuela |publicación=The Condor |volumen=92 |número=3 |páginas=576–81 |doi=10.2307/1368675 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v092n03/p0576-p0581.pdf|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Las variaciones del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones ''habituales'' como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas.<ref name = "Gill" /> Las exhibiciones más elaboradas se dan en el [[cortejo sexual|cortejo]], a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos;<ref>{{cita publicación |apellido=Pickering |nombre=S. P. C. |coautores=S. D. Berrow |año=2001 |título=Courtship behaviour of the Wandering Albatross ''Diomedea exulans'' at Bird Island, South Georgia |publicación=Marine Ornithology |volumen=29 |número=1 |páginas=29–37 |url=http://www.marineornithology.org/PDF/29_1/29_1_6.pdf|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.<ref>{{cita publicación |apellido=Pruett-Jones |nombre=S. G. |coautores=M. A. Pruett-Jones |mes=mayo |año=1990 |título=Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise |publicación=[[Evolution (revista)|Evolution]] |volumen=44 |número=3 |páginas=486–501 |doi=10.2307/2409431}}</ref>
[[Archivo:Turdus merula male song at dawn(20s).ogg|thumb|Canto de un [[Turdus merula|mirlo común]].]]

Las [[Vocalización de las aves|vocalizaciones de las aves]], es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la [[siringe]] y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos sonidos.<ref name = "Suthers" /> Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja,<ref name = "Gill" /> evaluar las posibles parejas<ref>{{cita publicación |apellido=Genevois |nombre=F. |coautores=V. Bretagnolle |año=1994 |título=Male Blue Petrels reveal their body mass when calling |publicación=Ethology Ecology and Evolution |volumen=6 |número=3 |páginas=377–83 |url=http://ejour-fup.unifi.it/index.php/eee/article/view/667/613 |fechaacceso=19 de abril de 2009|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://ejour-fup.unifi.it/index.php/eee/article/view/667/613|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref>); para proteger y marcar el territorio;<ref name = "Gill" /> para la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);<ref>{{cita publicación |apellido=Jouventin |nombre=Pierre |coautores=Thierry Aubin y Thierry Lengagne |mes= |año=1999 |título=Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition |publicación=Animal Behaviour |volumen=57 |número=6 |páginas=1175–83 |doi=10.1006/anbe.1999.1086 |pmid=10373249}}</ref> o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información específica de la naturaleza de la amenaza;<ref>{{cita publicación |apellido=Templeton |nombre=Christopher N.|coautores= Greene, Erick y Davis, Kate|año=2005 |título=Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size |publicación=Science |volumen=308 |número=5730 |páginas=1934–37 |doi=10.1126/science.1108841 |pmid=15976305}}</ref> y además algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies.<ref>{{cita publicación |título=Eavesdropping nuthatches distinguish danger threats in chickadee alarm calls |autor=Schwarz, J.|fecha=19 de marzo de 2007|url=http://uwnews.washington.edu/ni/article.asp?articleID=31386|fechaacceso=3 de mayo de 2009|editorial=University of Washington News|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://uwnews.washington.edu/ni/article.asp?articleID=31386|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref> Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género ''[[Coenocorypha]]'' producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,<ref name = "Miskelly">{{cita publicación |apellido=Miskelly |nombre=C. M. |coautores= |mes=julio |año=1987 |título=The identity of the hakawai |publicación=Notornis |volumen=34 |número=2 |páginas=95–116 |url=http://www.notornis.org.nz/free_issues/Notornis_34-1987/Notornis_34_2.pdf|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.notornis.org.nz/free_issues/Notornis_34-1987/Notornis_34_2.pdf|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref> los [[Picidae|pájaros carpinteros]] realizan tamborileos para marcar territorio,<ref name = "Attenborough" /> y la [[Probosciger aterrimus|cacatúa enlutada]] hacen llamados a base de golpes usando herramientas.<ref>{{cita publicación |apellido=Murphy |nombre=Stephen |coautores=Sarah Legge y Robert Heinsohn |año=2003 |título=The breeding biology of palm cockatoos (''Probosciger aterrimus''): a case of a slow life history |publicación=[[Journal of Zoology]] |volumen=261 |número=4 |páginas=327–39 |doi=10.1017/S0952836903004175}}</ref>

=== Sociabilidad ===
[[Archivo:Red-billed quelea flocking at waterhole.jpg|thumb|El [[Quelea quelea|quelea común]], el ave más numerosa del mundo,<ref name = "flycatcher">{{cita libro |apellidos=Sekercioglu |nombre=Cagan Hakki |año=2006 |capítulo=Foreword |título=[[Handbook of the Birds of the World]], Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers|editor=Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.) |ubicación=Barcelona |editorial=Lynx Edicions |isbn=84-96553-06-X|páginas=48}}</ref> se agrupa en enormes bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.]]
Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes [[bandada]]s. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de alimento.<ref name = "Gill" /> Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeño número de diferentes especies unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.<ref>{{cita publicación |apellido=Terborgh |nombre=John |año=2005 |título=Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys |publicación=American Journal of Primatology |volumen=21 |número=2|páginas=87–100 |doi=10.1002/ajp.1350210203}}</ref> No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de alimento.<ref>{{cita publicación |apellido=Hutto |nombre=Richard L. |mes=enero |año=1988 |título=Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks |publicación=[[Oikos (revista)|Oikos]] |volumen=51 |número=1 |páginas=79–83 |doi=10.2307/3565809}}</ref>

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los [[delfín|delfines]] y [[atún|atunes]], que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.<ref name = "AU">{{cita publicación |apellido=Au |nombre=David W. K. |coautores=Robert L. Pitman |mes=agosto |año=1986 |título=Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific |publicación=The Condor |volumen=88 |número=3 |páginas=304–17 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v088n03/p0304-p0317.pdf |doi=10.2307/1368877|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Los [[Bucerotidae|cálaos]] tienen una [[Mutualismo (biología)|relación mutualista]] con la [[Helogale parvula|mangosta enana]], se alimentan juntos y se alertan de la cercanía de [[ave de presa|aves de presa]] y otros depredadores.<ref>{{cita publicación |apellido=Anne |nombre=O. |coautores=E. Rasa |mes=junio |año=1983 |título=Dwarf mongoose and hornbill mutualism in the Taru desert, Kenya |publicación=Behavioral Ecology and Sociobiology |volumen=12 |número=3 |páginas=181–90 |doi=10.1007/BF00290770}}</ref>

=== Descanso ===
[[Archivo:Caribbean Flamingo2 (Phoenicopterus ruber) (0424) - Relic38.jpg|thumb|Muchas aves, como este [[Phoenicopterus ruber|flamenco común]], recogen su cabeza en su espalda para dormir.]]
Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;<ref>{{cita publicación |apellido=Gauthier-Clerc |nombre=Michael |coautores=Alain Tamisier, Frank Cezilly |mes=mayo |año=2000 |título=Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period |publicación=The Condor |volumen=102 |número=2 |páginas=307–13 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v102n02/p0307-p0313.pdf |doi=10.1650/0010-5422(2000)102[0307:SVTOIG]2.0.CO;2|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> los [[vencejo]]s son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.<ref>{{cita publicación|publicación=The Journal of Experimental Biology|volumen=205|páginas=905–910|año=2002|título=Harmonic oscillatory orientation relative to the wind in nocturnal roosting flights of the swift ''Apus apus''|nombre=Johan|apellido=Bäckman|coauthor=Thomas Alerstam|url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/205/7/905 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.<ref>{{cita publicación|apellido=Rattenborg|nombre=Niels C. |año=2006 |título=Do birds sleep in flight? |publicación=Die Naturwissenschaften |volumen=93 |número=9 |páginas=413–25 |doi=10.1007/s00114-006-0120-3}}</ref> Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo [[Hemisferio cerebral|hemisferio del cerebro]] cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en [[mamífero marino|mamíferos marinos]].<ref>{{cita publicación |apellido=Milius |nombre=S. |año=1999 |título=Half-asleep birds choose which half dozes |publicación=Science News Online |volumen=155 |número= |páginas=86 |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_6_155/ai_53965042 |doi=10.2307/4011301 |fechaacceso=19 de abril de 2009|urlarchivo=http://archive.is/QfKO|fechaarchivo=29 de mayo de 2012}}</ref> Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de [[calor corporal]] y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.<ref>{{cita publicación |apellido=Beauchamp |nombre=Guy |año=1999 |título=The evolution of communal roosting in birds: origin and secondary losses |publicación=Behavioural Ecology |volumen=10 |número=6 |páginas=675–87 |url=http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/full/10/6/675 |doi=10.1093/beheco/10.6.675 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y [[termorregulación]].<ref>{{cita publicación |apellido=Buttemer |nombre=William A.|año=1985 |título=Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches (''Carduelis tristis'') |publicación=[[Oecologia]] |volumen=68 |número=1 |páginas=126–32 |url=http://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/47760/1/442_2004_Article_BF00379484.pdf |fechaacceso=19 de abril de 2009 |doi=10.1007/BF00379484 |formato=PDF}}</ref> Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los [[paseriforme]]s tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres, como los [[faisán|faisanes]] y las [[Phasianidae|perdices]], descansan subidos a los árboles. Varias especies del género ''[[Loriculus]]'' duermen boca abajo,<ref>{{cita publicación |apellido=Buckley |nombre=F. G. |coautores=P. A. Buckley |año=1968 |título=Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (''Forpus passerinus'') |publicación=The Condor |volumen=70 |número=1 |páginas=89 |doi=10.2307/1366517}}</ref> como hacen también los [[murciélago]]s. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta [[Adaptación biológica|adaptación fisiológica]]: colibríes,<ref>{{cita publicación |apellido=Carpenter |nombre=F. Lynn |año=1974 |título=Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance |publicación=Science |volumen=183 |número=4124 |páginas=545–47 |doi=10.1126/science.183.4124.545 |pmid=17773043}}</ref> [[egotelo]]s y [[chotacabras]]. Una especie, el [[Phalaenoptilus nuttallii|chotacabras pachacua]], incluso entra en un estado de [[hibernación]].<ref>{{cita publicación |apellido=McKechnie |nombre=Andrew E. |coautores=Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark Brigham |año=2007 |título=Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar ''Caprimulgus tristigma'' |url= http://web.wits.ac.za/NR/rdonlyres/3ED778A4-2CAF-450B-985D-C8B7E1EEDA92/0/FRNJtorporJAB.pdf |publicación=Journal of Avian Biology |volumen=38 |número=3 |páginas=261–66 |doi=10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref>

[[Archivo:Eurasian Oystercatcher Haematopus ostralegus.jpg|thumb|Cópula de dos [[Haematopus ostralegus|ostreros euroasiáticos]].]]

=== Reproducción ===
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.

Las aves se reproducen mediante [[fecundación]] interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el [[Huevo (biología)|cascarón]]).<ref>{{cita libro | autor = Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson | editorial =McGraw-Hill Publishing Co | título =Integrated Principles of Zoology | año = 2001 | isbn =0–07–290961–7 | idioma = inglés}}</ref>

==== Tipos de emparejamiento ====
[[Archivo:Phalaropus lobatus.jpg|thumb|left|Los [[Phalaropus lobatus|falaropos picofino]] tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un sistema [[poliandria|poliándrico]] en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de los pollos, y las hembras compiten por los machos.<ref>{{cita libro | autor = Warnock, Nils & Sarah |capítulo=Sandpipers, Phalaropes and Allies | editorial =Christopher Helm |editor=Chris Elphick, John B. Dunning, Jr & David Sibley | título =The Sibley Guide to Bird Life and Behaviour | año = 2001 | isbn =0-7136-6250-6 |ubicación=Londres | idioma = inglés}}</ref>]]

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son [[Monogamia|monógamas sociales]]. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.<ref>{{cita publicación |apellido=Freed|nombre=Leonard A.|año=1987|título=The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?|publicación=[[The American Naturalist]]|volumen=130|número=4|páginas=507–25|doi=10.1086/284728}}</ref> La monogamia permite el [[Inversión parental|cuidado biparental]] que es especialmente importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.<ref>{{cita publicación|apellido=Gowaty|nombre=Patricia A.|título=Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(''Sialia sialis'')|publicación=[[The American Naturalist]]|volumen=121|número=2|páginas=149–60|año=1983|doi=10.1086/284047}}</ref> En muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja («infidelidades») son comunes.<ref>{{cita publicación|apellido=Westneat|nombre=David F.|coautores=Ian R. K. Stewart|año=2003|título=Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict|url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439|publicación=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]]|volumen=34|páginas=365–96 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas forzadas, como en el caso de los patos y otras [[Anatidae|anátidas]].<ref>{{cita publicación|apellido=Gowaty|nombre=Patricia A.|coautores=Nancy Buschhaus|año=1998|url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3746/is_199802/ai_n8791262|título=Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy|publicación=[[American Zoologist]]|volumen=38|número=1|páginas=207–25|doi=10.1093/icb/38.1.207 |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Los beneficios de estas cópulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores [[gen]]es para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infértil, para los machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental.<ref>{{cita publicación|apellido=Sheldon|nombre=B|año=1994|título=Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds|publicación=Proceedings: Biological Sciences|volumen=257|número=1348|páginas=25–30|doi=10.1098/rspb.1994.0089}}</ref> En las especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.<ref>{{cita publicación|apellido=Wei|nombre=G|coautores=Z Yin, F Lei|año=2005|título=Copulations and mate guarding of the Chinese Egret |doi=10.1675/1524-4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2|publicación=Waterbirds|volumen=28|número=4|páginas=527–30}}</ref>

Otros sistemas de emparejamiento, como la [[poliginia]], [[poliandria]], [[poligamia]], [[poliginandria]] y la [[promiscuidad]] también se dan en aves.<ref name = "Gill" /> Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.<ref name = "Gill" /> Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según las circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.<ref>{{cita libro|apellidos=Short|nombre=Lester L.|año=1993|título=Birds of the World and their Behavior|editorial=Henry Holt and Co|ubicación=New York|isbn=0-8050-1952-9}}</ref> La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algún tipo de [[canto de las aves|canto]]. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las [[Paradisaeidae|aves del paraíso]] de [[Nueva Guinea]]<ref>{{cita libro 
| autor =Frith, Clifford B. & Beehler, Bruce M. | editorial = Oxford University Press | título = The Birds of Paradise: Paradisaeidae | año = 1998 | isbn =0-19-854853-2 | idioma = inglés}}</ref> y los [[Pipridae|bailarines]] del [[Neotrópico]].<ref>{{cita libro 
| autor = Snow, D. W. |capítulo=Family Pipridae (Manakins) | editorial =Lynx Edicions |editor=del Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. | título =Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pipits and Wagtails | año = 2004 |páginas=110-169 | isbn =84-87334-69-5 |ubicación=Barcelona | idioma = inglés}}</ref> Según la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas de combate (''[[lek (comportamiento animal)|leks]]''). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,<ref>{{cita libro|apellidos=Burton|nombre=R|año=1985|título=Bird Behaviour|editorial=Alfred A. Knopf, Inc|isbn=0394539575}}</ref> aunque en algunas especies poliándricas, como el [[Phalaropus lobatus|falaropo picofino]], es al revés, los machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.<ref>{{cita publicación|apellido=Schamel|nombre=D|coautores=DM Tracy, DB Lank, DF Westneat|año=2004|título=Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-necked phalarope ''Phalaropus lobatus''|publicación=Behaviour Ecology and Sociobiology|volumen=57|número=2|páginas=110–18|url=http://www.springerlink.com/index/8BE48GKGYF2Q40LT.pdf|doi=10.1007/s00265-004-0825-2|formato=PDF |fechaacceso=19 de abril de 2009}}</ref> Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y «besos» con los picos son comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan emparejado.<ref name = "Attenborough" />

==== Territorios, nidos e incubación ====
{{VT|Nido de las aves}}

[[Archivo:Amselnest lokilech.jpg|thumb|Nido y huevos de [[mirlo común]].]]
Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las [[ave marina|aves marinas]] o los [[vencejo]]s, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa.<ref>{{cita publicación 
|autor = Kokko H., Harris M., Wanless S. |año= 2004 |título= Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot ''Uria aalge''. |revista= Journal of Animal Ecology |volumen= 73 |número= 2 |páginas= 367-376 |doi=10.1111/j.0021-8790.2004.00813.x |idioma= inglés}}</ref>
[[Archivo:Webervogelnst Auoblodge.JPG|thumb|left|Las colonias de cría del [[Philetairus socius|tejedor sociable]] se encuentran entre las estructuras más grandes creadas por las aves.]]

Todas las aves ponen [[huevo amniótico|huevos amnióticos]] con cáscaras duras compuestas en su mayor parte por [[carbonato cálcico]].<ref name = "Gill" /> Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general se [[cripsis|camuflan]] con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los [[parasitismo de puesta|parásitos de puesta]] sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus [[huésped (biología)|hospedadores]].<ref>{{cita publicación 
|autor = Booker L., Booker M. |año= 1991 |título= Why Are Cuckoos Host Specific? |revista= Oikos |volumen= 57 |número= 3 |páginas= 301-309 |doi=10.2307/3565958 |idioma= inglés}}</ref>

Los huevos suelen ser incubados en un [[nido de las aves|nido]]. La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.<ref name = "Hansell">{{cita libro 
| autor = Hansell M. | editorial = University of Cambridge Press | título = Bird Nests and Construction Behaviour | año = 2000 | isbn = 0-521-46038-7 | idioma = inglés}}</ref> Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más expuestas. Durante la construcción, algunas especies recogen plantas provistas de [[toxina]]s dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,<ref>{{cita publicación |autor = Lafuma L., Lambrechts M., Raymond M. |año= 2001 |título= Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects? |revista= Behavioural Processes |volumen= 56 |número= 2 |páginas= 113-120 |doi=10.1016/S0376-6357(01)00191-7 |idioma= inglés}}</ref> y a menudo se usan las plumas como [[aislamiento térmico]].<ref name = "Hansell" /> Varias especies de aves no tienen nidos; el [[Uria aalge|arao común]] cría en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el [[Aptenodytes forsteri|pingüino emperador]] guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser [[precocidad|precoces]].

La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.<ref name = "Gill" /> En las especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83&nbsp;g de peso por día de incubación.<ref>{{cita libro 
| autor = Warham, J. | editorial = Academic Press | título = The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems | año = 1990 | isbn = 0127354204 | ubicación = Londres | idioma = inglés}}</ref> El calor en la incubación de los huevos de los [[Megapodiidae|talégalos]] proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del calor del suelo en zonas volcánicas.<ref>{{cita libro 
| autor = Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S. | editorial = Oxford University Press | título = The Megapodes. Bird Families of the World 3. | año = 1995 | isbn = 0-19-854651-3 | ubicación = Oxford | idioma = inglés}}</ref> Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los [[Cuculidae|cucos]], [[Picidae|pájaros carpinteros]] y [[paseriforme]]s, hasta más de 80 días en los albatros y en los [[Apteryx|kiwis]].<ref name = "Gill" />

==== Cuidado paterno y emancipación ====
[[Archivo:Mother shelters goslings.jpg|thumb|Una hembra de [[Branta canadensis|barnacla canadiense]] protege a sus polluelos de la lluvia.]]
Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se llaman [[altricial]]es o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen más formados se llaman [[precocidad|precoces]] o nidífugos, están cubiertos de [[plumón]] y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los [[anseriformes]] y [[galliformes]]).<ref>{{cita libro | autor =Duellman, William E.; Linda Trueb | editorial =Johns Hopkins University Press | título = Biology of Amphibians | año = 1994 | isbn =978-0-8018-4780-6 | idioma = inglés}}</ref> Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para [[termorregulación|termorregularse]] y su periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo están los [[Megapodiidae|talégalos]] que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin ayuda de los padres y valerse por sí mismo inmediatamente.<ref>{{cita publicación |autor= Elliott A. |año= |mes= |título= Family Megapodiidae (Megapodes)|publicación= Handbook of the Birds of the World, Volume 2: New World Vultures to Guineafowl |año= 1994 |editorial= Lynx Edicions |ubicación=Barcelona}}</ref> En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el de la [[Fregata minor|fragata grande]], sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses más.<ref>{{cita libro | autor = Metz V.G., Schreiber E.A. |capítulo=Great Frigatebird (''Fregata minor'') |editor=Poole, A. & Gill, F. | editorial =The Birds of North America Inc | título = The Birds of North America, No 681 | año = 2002 | isbn =0-85661-135-2 | ubicación = Filadelfia | idioma = inglés}}</ref>
[[Archivo:Ardea herodias at the nest 11.jpg|left|Familia de [[Ardea herodias|garzas cenizas]], progenitores y pollos, en su nido.|thumb]]

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría.<ref>{{cita publicación 
|autor = Ekman J. |año= 2006 |título= Family living amongst birds. |revista= Journal of Avian Biology |volumen= 37 |número= 4 |páginas= 289-298 |doi=10.1111/j.2006.0908-8857.03666.x |idioma= inglés}}</ref> Este comportamiento es bastante común entre los [[córvido]]s, y especies cercanas a estos como la [[Gymnorhina tibicen|urraca australiana]] o el género ''[[Malurus]]'',<ref>{{cita libro |autor=Cockburn A|editor=Floyd R., Sheppard A., de Barro P.|título=Frontiers in Population Ecology|año=1996|editorial=CSIRO|ubicación=Melbourne|isbn= |páginas=21–42|capítulo=Why do so many Australian birds cooperate? Social evolution in the Corvida}}</ref> pero se ha observado también en especies tan diferentes como el [[Acanthisitta chloris|acantisita verdoso]] o el [[Milvus milvus|milano real]]. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrado.<ref name = "Gill" /> Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.<ref>{{cita publicación|apellido=Cockburn|nombre=Andrew|año=2006|título=Prevalence of different modes of parental care in birds |doi=10.1098/rspb.2005.3458 |publicación=Proceedings: Biological Sciences|volumen=273|número=1592|páginas=1375–83|pmid=16777726}}</ref>

El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los pollos de los [[Alcidae|álcidos]] del género ''[[Synthliboramphus]]'', como el [[Synthliboramphus antiquus|mérgulo antiguo]], dejan el nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.<ref>{{cita libro | autor =Gaston A.J. |capítulo=Ancient Murrelet (''Synthliboramphus antiquus'') |editor=Poole, A. & Gill, F. | editorial =The Academy of Natural Sciences & The American Ornithologists Union | título = The Birds of North America, No 132 | año = 1994 | ubicación = Filadelfia y Washington, D.C. | idioma = inglés}}</ref> Otras especies, como los patos, también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentándoles.<ref>{{cita publicación |autor = Schaefer HC, Eshiamwata GW, Munyekenye FB, Bohning-Gaese K |año= 2004 |título= Life-history of two African ''Sylvia'' warblers: low annual fecundity and long post-fledging care. |revista= Ibis |volumen= 146 |número= 3 |páginas= 427-437 |doi=10.1111/j.1474-919X.2004.00276.x |idioma= inglés}}</ref> Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primera [[Migración de las aves|migración]].<ref>{{cita publicación |autor = Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA |año= 2004 |título= Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes ''Grus grus''. |revista= Journal of Avian Biology |volumen= 35 |número= 5 |páginas= 434-444 |doi=10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x |idioma= inglés}}</ref>

==== Parasitismo de puesta ====
{{AP|Parasitismo de puesta}}

[[Archivo:Reed warbler cuckoo.jpg|thumb|upright|[[Acrocephalus scirpaceus|Carricero común]] criando a un [[Cuculus canorus|cuco común]], un parásito de puesta.]]
El [[parasitismo de puesta]], en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.<ref name = "brood">{{cita libro | autor = Davies N. | editorial =T. & A. D. Poyser | título = Cuckoos, Cowbirds and other Cheats | año = 2000 | isbn =0-85661-135-2 | ubicación = Londres | idioma = inglés}}</ref> Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.<ref>{{cita publicación 
|autor =Sorenson M. |año= 1997 |título= Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a precocial host, the canvasback, ''Aythya valisineria''. |revista= Behavioral Ecology |volumen= 8 |número= 2 |páginas= 153-161 |url=http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/reprint/8/2/153.pdf |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> Unas cien especies, entre las que se incluyen [[Indicatoridae|indicadores]], [[Icteridae|ictéridos]], [[Estrildidae|estríldidos]] y [[Heteronetta atricapilla|patos]] son parásitos obligados, aunque los más famosos son los [[Cuculidae|cucos]].<ref name = "brood" /> En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea para ellos.<ref>{{cita publicación 
|autor =Spottiswoode C., Colebrook-Robjent J. |año= 2007 |título= Egg puncturing by the brood parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations. |revista= Behavioral Ecology |volumen= 18 |número= 4 |páginas= 792-799 |url=http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/full/18/4/792 |fechaacceso=19 de abril de 2009 |doi=10.1093/beheco/arm025 |idioma= inglés}}</ref>

== Ecología ==
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.<ref name="flycatcher" /> Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser [[insectívora]]s, [[frugívora]]s y [[nectarívora]]s. Las [[ave acuática|aves acuáticas]] por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o como [[cleptoparasitismo|cleptoparásitas]]. Las [[ave de presa|aves de presa]] están especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves [[carroñera]]s especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes [[polinizador]]as, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en la [[zoocoria|dispersión de las semillas]].<ref name = "Clout">{{cita publicación 
|autor =Clout M. & Hay J. |año= 1989 |título= The importance of birds as browsers, pollinators and seed dispersers in New Zealand forests. |revista= New Zealand Journal of Ecology |volumen= 12 |páginas= 27-33 |url=http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/NZJEcol12_s_27.pdf |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma= inglés|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/NZJEcol12_s_27.pdf|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref> Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo [[coevolución|coevolucionan]],<ref>{{cita publicación |autor =Stiles F. |año= 1981 |título= Geographical Aspects of Bird–Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America. |revista= Annals of the Missouri Botanical Garden |volumen= 68 |número=2 |páginas= 323-351 |doi=10.2307/2398801 |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su [[néctar (Botánica)|néctar]].<ref>{{cita publicación 
|autor =Temeles E., Linhart Y., Masonjones M., Masonjones H. |año=2002 |título= The Role of Flower Width in Hummingbird Bill Length–Flower Length Relationships. |revista= Biotropica |volumen= 34 |número=1 |páginas=68-80 |url=http://www.amherst.edu/~ejtemeles/Temeles%20et%20al%202002%20biotropica.pdf |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref>

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas adonde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en [[Nueva Zelanda]] las [[Dinornithidae|moas]] eran importantes [[ramoneador]]as y frugívoras, como lo son el [[Hemiphaga novaeseelandiae|kereru]] y el [[Callaeas cinerea|kokako]] en la actualidad.<ref name = "Clout" /> Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.<ref>{{cita publicación |autor =Bond W., Lee W., Craine J. |año=2004 |título=Plant structural defences against browsing birds: a legacy of New Zealand's extinct moas. |revista= Oikos |volumen= 104 |número=3 |páginas=500-508 |doi=10.1111/j.0030-1299.2004.12720.x |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> Las aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de [[guano]], que enriquecen con nutrientes los suelos,<ref>{{cita publicación |autor =Wainright S., Haney J., Kerr C., Golovkin A., Flint M. |año=1998 |mes=abril |título= Utilization of nitrogen derived from seabird guano by terrestrial and marine plants at St. Paul, Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska. |revista= Marine Ecology |volumen= 131 |número=1 |páginas=63-71 |url=http://www.springerlink.com/index/DN8D70RYM7TUF42P.pdf |fechaacceso=19 de abril de 2009 |doi= 10.1007/s002270050297 |idioma= inglés}}</ref> y los mares circundantes.<ref>{{cita publicación |autor =Bosman A. & Hockey A. |año=1986 |título= Seabird guano as a determinant of rocky intertidal community structure. |revista=Marine Ecology Progress Series |volumen= 32 |páginas=247-257 |url=http://www.int-res.com/articles/meps/32/m032p247.pdf |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref>

== Salud ==
{{VT|Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad}}

Los [[parásito]]s más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los [[Acari|ácaros]], los [[Ischnocera|piojos aviares]] y los [[verme]]s. Otros parásitos microscópicos, como [[hongo]]s, [[protozoo]]s, [[bacteria]]s y [[virus]], también les provocan enfermedades. 
[[Archivo:Dermanyssus-gallinae.jpg|thumb|''[[Dermanyssus gallinae]]'', un ácaro de las gallinas.]]
Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de los [[Trochilidae|colibríes]]. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente [[comensalismo|forética]] o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden también ser verdaderos parásitos como ''[[Dermanyssus]]'' y ''[[Ornithonyssus]]''. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso los [[pingüino]]s portan [[garrapata]]s.<ref name=Ritchison>{{cita publicación |apellido=Ritchison |nombre=Gary |título=Avian Reproduction: Nests |editorial=Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University |url=http://people.eku.edu/ritchisong/birdnests.html |idioma=inglés |fechaacceso=28 de marzo de 2009}}</ref> El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.<ref name=Ritchison />
[[Archivo:Cacatua galerita -illness-8.jpg|thumb|left|[[Cacatua galerita|Cacatúa de moño amarillo]] aquejada de la [[Enfermedad del pico y las plumas de los psitaciformes|enfermedad del pico y las plumas]].]]
Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este [[comensalismo]] no es únicamente desfavorable a las aves.<ref name= Ritchison /> 
Los piojos de las aves ([[Ischnocera]]) infestan, la mayoría de ocasiones, a una especie concreta.
Varias especies de [[Platyhelminthes|platelmintos]], entre los cuales están los [[Cestoda|cestodos]], o los [[Trematoda|trematodos]], pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las [[ave marina|aves marinas]], al comer los [[Cerastoderma|berberechos]], favorecen un parasitismo de trematodos (géneros ''[[Meiogymnophalus]]'', ''[[Himasthla]]'', etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.<ref>{{cita web |autor= Dabouineau L., Oubella R., Le Goff C |título=Les Pathogènes parasites des coques |editor= Université Catholique de l’Ouest |url=http://web.archive.org/web/http://www.uco-bn.fr/dummy-3.6.2/fileadmin/template/main/Recherche%20et%20Documentation/Pathogènes.htm |fechaacceso= 24 de abril de 2009 |idioma=francés}}</ref>

Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:
{|cellspacing=10|
|valign="top"|
* [[Paludismo aviar]] 
* [[Enfermedad de Newcastle]] 
* [[Micoplasmosis]]
|valign="top"|
* [[Cólera de los pollos]] o aviar 
* [[Enfermedad de Gumboro]]
|valign="top"|
* [[Laringotraqueitis de las aves]] 
* [[Viruela aviar]] (forma diftérica)
|valign="top"|
* [[Enfermedad del pico y las plumas de las psitaciformes]] (PBFD)
* [[Dilatación del proventrículo]] (PSD)
|valign="top"|
* [[Candidiasis aviar]] 
* [[Aspergilosis]] 
|}

== Relación con el hombre ==
[[Archivo:Singing bird box by Frères Rochat, circa 1810.jpg|thumb|[[Caja de pájaro cantor autómata]], un ejemplo del interés humano por esta clase del reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versión mecánica.]]
Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.<ref>{{cita libro|apellidos=Bonney|nombre=Rick | apellido2= Rohrbaugh, Jr.| nombre2= Ronald|título=Handbook of Bird Biology| lugar= Princeton, NJ|editorial=Princeton University Press|año=2004| edición = 2ª|isbn=0-938-02762-X}}</ref> Algunas veces estas relaciones son [[Mutualismo (biología)|mutualísticas]], como la existente entre los [[Indicatoridae|indicadores]] y pueblos africanos como los [[borana]] que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.<ref>{{cita publicación |autor =Dean W., Siegfried R., MacDonald I. |año=1990 |título= The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide |revista=Conservation Biology |volumen= 4 |número=1 |páginas=99-101 |url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x |doi=10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x |fechaacceso=21 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> En otras ocasiones la relación puede ser de [[comensalismo]], situación que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el [[Passer domesticus|gorrión común]].<ref>{{cita publicación |autor =Singer R., Yom-Tov Y. |año=1988 |título= The Breeding Biology of the House Sparrow ''Passer domesticus'' in Israel. |revista=Ornis Scandinavica |volumen= 19 |páginas=139-144 |doi=10.2307/3676463 |idioma= inglés}}</ref> Muchas especies se han convertido en plagas económicamente significativas para la agricultura,<ref>{{cita publicación |autor =Dolbeer R. |año=1990 |título= Ornithology and integrated pest management: Red-winged blackbirds ''Agleaius phoeniceus'' and corn. |revista=Ibis |volumen= 132 |número=2 |páginas=309-322 |idioma= inglés}}</ref> y algunas generan riesgos para la aviación.<ref>{{cita publicación |autor =Dolbeer R., Belant J., Sillings J. |año=1993 |título= Shooting Gulls Reduces Strikes with Aircraft at John F. Kennedy International Airport |revista=Wildlife Society Bulletin |volumen= 21 |páginas=442-450 |idioma= inglés}}</ref> Las actividades humanas también han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

=== Religión, folclore y cultura ===
[[Archivo:FishingCormorants.jpg|thumb|El uso de [[Phalacrocorax|cormoranes]] por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero sobrevive en algunas áreas como atracción turística.]] 
Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el [[folclore]], la [[religión]] y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de una [[deidad]], como en el culto de [[Make-Make]], en que los [[Tangata Manu]] de la [[Isla de Pascua]] servían de jefes,<ref>{{cita publicación |autor =Routledge S., Routledge K. |año=1917 |título= The Bird Cult of Easter Island |revista=Folklore |volumen= 28 |número=4 |páginas=337-355 |idioma= inglés}}</ref> o como asistentes, como en el caso de [[Hugin y Munin]], dos [[Corvus corax|cuervos comunes]] que susurraban las noticias al oído del [[mitología nórdica|dios noruego]] [[Odín]].<ref>{{cita publicación |autor =Chappell J. |año=2006 |título= Living with the Trickster: Crows, Ravens, and Human Culture |revista=PLoS Biol |volumen= 4 |número=1:e14 |doi=10.1371/journal.pbio.0040014 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1326277 |fechaacceso=21 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando [[Jonás (profeta)|Jonás]] (Hebreo: יוֹנָה, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.<ref>{{cita publicación |autor =Hauser A. |año=1985 |título= Jonah: In Pursuit of the Dove |revista=Journal of Biblical Literature |volumen= 104 |número=1 |páginas=21-37 |doi=10.2307/3260591 |idioma= inglés}}</ref> Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del [[Pavo cristatus|pavo real común]], que es percibido como la madre tierra por los [[drávida]]s de la [[India]].<ref>{{cita publicación |autor =Nair P. |año=1974 |título= The Peacock Cult in Asia |revista=Asian Folklore Studies |volumen= 33 |número=2 |páginas=93-170 |doi=10.2307/1177550 |idioma= inglés}}</ref> Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, como el mitológico [[Roc]] y el [[Pouakai]] legendario de los [[maorí]]es, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados.<ref>{{cita libro |título=Extinct Birds of New Zealand |autor=Tennyson A., Martinson P. |año= 2006|editorial=Te Papa Press |ubicación=Wellington |isbn=978-0-909010-21-8 }}</ref>

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando eran [[pintura rupestre|pintadas en cuevas]].<ref>{{cita publicación |autor =Meighan C. |año=1966 |título= Prehistoric Rock Paintings in Baja California |revista=American Antiquity |volumen= 31 |número=3 |páginas=372-392 |doi=10.2307/2694739 |idioma= inglés}}</ref> Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, como el magnífico [[Trono del Pavo real]] de los [[Mogol]]es y los emperadores de [[Persia]].<ref>{{cita publicación |autor =Clarke C.P. |año=1908 |título= A Pedestal of the Platform of the Peacock Throne |revista=The Metropolitan Museum of Art Bulletin |volumen= 3 |número=10 |páginas=182-183 |doi=10.2307/3252550 |idioma= inglés}}</ref> Con el surgimiento del interés científico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves más famoso fue [[John James Audubon]], cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su nombre a la [[National Audubon Society]].<ref>{{cita publicación |autor =Boime A. |año=1999 |título= John James Audubon, a birdwatcher's fanciful flights |revista=Art History |volumen= 22 |número=5 |páginas=728-755 |doi=10.1111/1467-8365.00184 |idioma= inglés}}</ref> Las aves son también personajes importantes en la [[poesía]]; por ejemplo, [[Homero]] incorporó a los [[Luscinia megarhynchos|ruiseñores]] en su ''[[Odisea]]'', y [[Cátulo]] usó al [[Passer domesticus|gorrión]] como un símbolo erótico en su ''[[Catullus 2]]''.<ref>{{cita publicación |autor =Chandler A. |año=1934 |título= The Nightingale in Greek and Latin Poetry |revista=The Classical Journal |volumen=30 |número=2 |páginas=78-84 |idioma= inglés}}</ref>

En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o representar comportamientos y características humanas. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los [[búho]]s se asocian con la mala suerte, la [[brujería]] y la [[muerte]] en zonas de [[África]],<ref>{{cita libro |autor =
Enriquez P.L., Mikkola H. |capítulo=Comparative study of general public owl knowledge in Costa Rica, Central America and Malawi, Africa |año=1997 |título= Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere. General Technical Report NC-190 |editor=J.R. Duncan, D.H. Johnson, T.H. Nicholls |páginas=160-166 |idioma= inglés |editorial=USDA Forest Service |ubicación=St. Paul, Minnesota}}</ref> pero son relacionados con la sabiduría en gran parte de [[Europa]].<ref>{{cita web |título=Owls in Mythology and Culture |autor=Lewis D.P |url=http://www.owlpages.com/articles.php?section=Owl+Mythology&title=Myth+and+Culture |publicación=The Owl Pages |fechaacceso=24 de abril de 2009 |idioma=inglés}}</ref> Las [[Upupa epops|abubillas]] eran consideras sagradas en el [[Egipto Antiguo]], y símbolos de virtud en [[Persia]], pero eran percibidas como ladronas en gran parte de [[Europa]], y como presagio de guerra en [[Escandinavia]].<ref>{{cita publicación |autor =Dupree N. |año=1974 |título= An Interpretation of the Role of the Hoopoe in Afghan Folklore and Magic |revista=Folklore |volumen=85 |número=3 |páginas=173-193 |idioma= inglés}}</ref>

=== Importancia económica ===
[[Archivo:Industrial-Chicken-Coop.JPG|thumb|left|Granja intensiva de [[gallina]]s.]]
Las [[ave doméstica|aves domésticas]] criadas para carne y huevos, también llamadas [[aves de corral]], son la mayor fuente de [[proteína]] animal en la alimentación humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo.<ref>{{cita web |título=Shifting protein sources: Chapter 3: Moving Up the Food Chain Efficiently |autor=Lester B.R |url=http://web.archive.org/web/http://www.earth-policy.org/Books/Out/Ote3_3.htm |publicación=Earth Policy Institute |fechaacceso=24 de abril de 2009 |idioma=inglés}}</ref> Los [[Gallina|pollos]] son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque [[pavo]]s, [[pato]]s y [[ganso]]s son también relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies [[cinegética]]s de aves más importantes de [[América del Sur]] y [[América del Norte|del Norte]] son las [[Anatidae|anátidas]], pero también se cazan mucho los [[Phasianidae|faisanes]], [[Meleagris|pavos silvestres]], [[Coturnix|codornices]], [[Columbidae|palomas]], [[Perdicinae|perdices]], [[Tetraonidae|gallos silvestres, grévoles]], [[Gallinago|agachadizas]] y [[Scolopax|chochas]].<ref>{{cita publicación |autor =Simeone A., Navarro X. |año=2002 |título=Human exploitation of seabirds in coastal southern Chile during the mid-Holocene |revista=Rev. chil. hist. nat |volumen=75 |número=2 |páginas=423-431 |url=http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2002000200012&lng=es&nrm=iso&tlng=en |fechaacceso=24 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> La caza de pollos de [[Puffinus|pardelas]] (''muttonbirding'') es popular en Australia y Nueva Zelanda.<ref>{{cita publicación |autor =Hamilton S. |año=2000 |título=How precise and accurate are data obtained using. an infra-red scope on burrow-nesting sooty shearwaters ''Puffinus griseus''? |revista=Marine Ornithology |volumen=28 |número=1 |páginas=1-6 |url=http://www.marineornithology.org/PDF/28_1/28_1_1.pdf |fechaacceso=24 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> Aunque alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.<ref>{{cita publicación |autor =Keane A., Brooke M.D., Mcgowan P.J.K. |año=2005 |título=Correlates of extinction risk and hunting pressure in gamebirds (Galliformes) |revista=Biological Conservation |volumen=126 |número=2 |páginas=216-233 |doi=10.1016/j.biocon.2005.05.011 |idioma= inglés}}</ref>

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el [[plumón]] de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de [[fósforo]] y [[nitrógeno]]. La [[Guerra del Pacífico]], llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de grandes depósitos de esta sustancia.<ref>{{cita web |autor=World History at KMLA|título=The Guano War of 1865-1866|url=http://www.zum.de/whkmla/military/19cen/guanowar.html |fechaacceso=24 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref>

Las aves han sido domesticadas por humanos como [[animal de compañía|mascotas]] y para propósitos prácticos. Aves coloridas como los [[Psittaciformes|loros]] y las [[Sturnidae|minas]] son criadas en cautiverio y mantenidas como [[animal de compañía|animales de compañía]], práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies amenazadas.<ref>{{cita publicación |autor =Cooney R., Jepson P. |año=2006 |título=The international wild bird trade: what's wrong with blanket bans? |revista=Oryx |volumen=40 |número=1 |páginas=18-23 |url=http://journals.cambridge.org/production/action/cjoGetFulltext?fulltextid=409231 |doi=10.1017/S0030605306000056 |fechaacceso=24 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> Los [[falconidae|halcones]] y [[Phalacrocorax|cormoranes]] han sido desde muy antiguo usados para la caza ([[cetrería]]) y la pesca respectivamente. La [[paloma mensajera]], usada al menos desde el año 1 d.C, siguió siendo importante hasta épocas tan recientes como la [[Segunda Guerra Mundial]]. Hoy en día, tales actividades son más comunes como afición, entretenimiento, turismo,<ref>{{cita publicación |autor =Manzi M. |año=2002 |título=Cormorant fishing in Southwestern China: a Traditional Fishery under Siege. (Geographical Field Note) |revista=Geographic Review |volumen=92 |número=4 |páginas=597-603 |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_go1895/is_200210/ai_n8674873 |doi=10.1017/S0030605306000056 |fechaacceso=24 de abril de 2009 |idioma= inglés|urlarchivo=http://archive.is/ceAU|fechaarchivo=29 de mayo de 2012}}</ref> o deporte, como en las [[carrera de palomas|carreras de palomas]].

Los entusiastas aficionados llamados [[observación de aves|observadores de aves]] o pajareros se cuentan por millones.<ref>{{cita libro |autor =Pullis La Rouche, G. |año=2006 |capítulo=Birding in the United States: a demographic and economic analysis |título=Waterbirds around the world |editor=G.C. Boere, C.A. Galbraith & D.A. Stroud |páginas=841-846 |doi=10.1016/j.biocon.2005.05.011 |idioma= inglés |urlcapítulo=http://www.jncc.gov.uk/PDF/pub07_waterbirds_part6.2.5.pdf |fechaacceso=24 de abril de 2009 |editorial=The Stationery Office |ubicación=Edimburgo |isbn=0 11 497333 4}}</ref> Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75&nbsp;% de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.<ref>{{cita publicación |autor =
Chamberlain D.E., Vickery J.A., Glue D.E., Robinson R.A., Conway G.J., Woodburn R.J.W., Cannon A.R. |año=2005 |título=Annual and seasonal trends in the use of garden feeders by birds in winter |revista=Ibis |volumen=147 |número=3 |páginas=563-575 |doi=10.1111/j.1474-919x.2005.00430.x |url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1474-919x.2005.00430.x |fechaacceso=24 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref>

=== Enfermedades transmitidas por aves ===
Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser [[vector (biología)|vectores]] de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la [[psitacosis]], [[salmonelosis]], [[campilobacteriosis]], [[micobacteriosis]] ([[tuberculosis]] aviar), [[gripe aviar]], [[giardiasis]], y [[criptosporidiosis]].<ref>{{cita publicación |autor = Reed, Kurt D. Jennifer K. Meece, James S. Henkel, et Sanjay K. Shukla |año= 2003 |título= Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens |revista= Clinical Medicine and Research |volumen= 1 |número= 1 |páginas= 5-12 |url= http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1069015 |fechaacceso= 28 de marzo de 2009 |idioma= inglés}}</ref> Por ello estas [[zoonosis]] son estudiadas y su propagación es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así en septiembre de 2007, 205&nbsp;000 aves fueron sacrificadas en [[Baviera]],<ref>{{cita publicación |autor=Planète mag |título=Grippe aviaire : 205.000 canards abattus en Allemagne |url= http://web.archive.org/web/http://www.planete-mag.fr/Grippe-aviaire-encore-205-000-canards-abattus-en-Baviere_a262.html |fecha= 10 de septiembre de 2007 |fechaacceso=28 de marzo de 2009 |idioma= francés}}</ref> y otras 160&nbsp;000 en [[Bangladés]] en junio de 2007,<ref>{{cita publicación |autor=Diariosalud.net |título=Decimoquinta muerte por gripe aviar en Egipto |url= http://web.archive.org/web/http://www.diariosalud.net/content/view/4325/413/ |fecha= 11 de junio de 2007 |fechaacceso=28 de marzo de 2009}}</ref> tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un orden, como la [[enfermedad de Pacheco]] producida por un [[herpesvirus]] en [[Psittaciformes]].<ref>{{cita web |autor=AnimauxExotiques.com |título=Maladie de pachéco |url=http://www.animauxexotiques.com/oiseaux/maladies/pacheco.htm |fechaacceso=10 de abril de 2009|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.animauxexotiques.com/oiseaux/maladies/pacheco.htm|fechaarchivo=3 de diciembre de 2015}}</ref>
[[Archivo:New Zealand Kakapo Felix.jpg|210px|thumb|El [[Strigops habroptila|kakapo]], con tan solo 91 ejemplares,<ref>{{cita publicación |autor=Mussen, D |título=Kakapo back to nest after 21 years |fecha= 5 de marzo de 2009 |url=http://www.stuff.co.nz/national/1394366 |publicación=Sunday Star-Times |fechaacceso=20 de abril de 2009 |idioma=inglés}}</ref> es una de las [[aves amenazadas|aves más amenazadas]] del mundo.]]

=== Conservación ===
{{AP|Conservación de las aves}}
{{VT|Anexo:Aves extintas|Aves amenazadas|l1=Aves extintas|l2=Anexo:Aves amenazadas}}
Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drásticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de distribución, lo que ha conducido a muchas [[extinción de especies|extinciones]]. Más de 120 especies de aves se han [[Anexo:Aves extintas|extinguido]] desde el siglo XVII,<ref name=full>{{cita libro | autor= Fuller E. | título=Extinct Birds | editorial= Oxford University Press |ubicación= Nueva York | fecha= 2000 | isbn=0-19-850837-9}}</ref> aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonización humana de las islas de [[Melanesia]], [[Polinesia]] y [[Micronesia]] en el [[océano Pacífico]], durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.<ref name=stea>{{cita libro | autor= Steadman D. | título=Extinction and Biogeography in Tropical Pacific Birds | editorial= University of Chicago Press | fecha= 2006 | isbn=978-0-226-77142-7}}</ref> Muchas poblaciones de aves están en declive en todo el mundo; en condición de [[especie amenazada|amenazadas]] se cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas de [[Birdlife International]] y la [[Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza|UICN]].<ref name=bli>{{cita web |título=Many bird species are close to extinction|autor=[[Birdlife International]] |url=http://www.birdlife.org/datazone/sowb/state/STATE2 |fechaacceso=7 de noviembre de 2011 |idioma=inglés}}</ref> La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.<ref name=norr>{{cita libro | autor= Norris K., Pain D. | título= Conserving Bird Biodiversity: General Principles and their Application | editorial= Cambridge University Press | fecha= 2002 | isbn=978-0-521-78949-3}}</ref> Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,<ref name=brot>{{cita publicación |autor =Brothers N.P. |año= 1991 |título= Albatross mortality and associated bait loss in the Japanese longline fishery in the southern ocean |revista= Biological Conservation |volumen= 55 |páginas= 255-268}}</ref> por contaminación (incluidos derrames de [[petróleo]] y uso de [[pesticida]]s),<ref name=wurs>{{cita publicación |autor = Wurster D., Wurster C., Strickland W. |año= 1965 |título= Bird Mortality Following DDT Spray for Dutch Elm Disease |revista= Ecology |volumen= 46 |número= 4 |mes=abril |páginas= 488-499 |doi=10.1126/science.148.3666.90 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/148/3666/90 |fechaacceso=10 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref> competencia y predación por [[especie invasora|especies invasoras]] (como [[rata]]s, [[gato]]s y [[mangosta]]s),<ref name=blac>{{cita publicación |autor =Blackburn T., Cassey P., Duncan R., Evans K., Gaston K. |año= 2004 |título= Avian Extinction and Mammalian Introductions on Oceanic Islands |revista= Science |volumen= 305 |páginas= 1955-1958}}</ref> y el [[cambio climático]]. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los [[Psittacidae|loros]]. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, [[Conservación in situ|preservando]] y [[restauración ecológica|restaurando]] sus hábitats, o manteniendo [[Conservación ex situ|poblaciones en cautiverio]] para ulteriores [[reintroducción|reintroducciones]]. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que [[Anexo:Aves salvadas de la extinción inminente|entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves]] que se hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.<ref name=butc>{{cita publicación |autor = Butchart S., Stattersfield A., Collar N. |año= 2006 |título= How many bird extinctions have we prevented? |revista= Oryx |volumen= 40 |número= 3 |mes=julio |páginas= 266-279 |url=http://www.birdlife.org/news/news/2006/08/butchart_et_al_2006.pdf |fechaacceso=10 de abril de 2009 |idioma= inglés}}</ref>

== Notas ==
{{Listaref|group=nota}}

== Referencias ==
{{Listaref|3}}

== Enlaces externos ==
{{commons}}
{{wikispecies}}
{{wikcionario|Aves}}
{{wikiquote|Aves}}
{{Portal|Aves}}
* [http://www.birdlife.org/ BirdLife International.] Organización internacional de conservación de las aves (en inglés).
* [http://www.zoonomen.net/avtax/frame.html Taxonomía de las aves] en Zoonomen.
* [http://avibase.bsc-eoc.org/avibase.jsp?lang=ES&pg=home Avibase.] Base de datos sobre las aves.
* [http://ibc.lynxeds.com/ Vídeos, fotos y sonidos de aves] en Internet Bird Collection.

[[Categoría:Aves| ]]