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	~~{{commonscat\|Magnoliopsida}}~~

	== Bibliografía ==		== Bibliografía ==

Mencey en 20:26 21 sep 2008

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{{Taxobox
| color = lightgreen
| name = Dicotiledóneas o Magnoliopsida
| image = [[Imagen:Au tas botanic 1379.jpg|200px]]
| regnum = [[Plantae]]
| divisio = [[Magnoliophyta]]
| classis = '''Magnoliopsida'''
| classis_authority = [[Adolphe Théodore Brongniart|Brongn.]], [[1843]]
| subdivision_ranks = subclassis
| subdivision =
* Magnólidas (subclase [[Magnoliidae]]).
* Ranuncúlidas (subclase [[Ranunculidae]]).
* Cariofílidas (subclase [[Caryophyllidae]]).
* Hanmamelídidas, también llamadas amentíferas (subclase [[Hamamelididae]]).
* Dilénidas (subclase [[Dilleniidae]]).
* Rósidas o Rosiflóras (subclase [[Rosidae]]).
* Lámidas (subclase [[Lamiidae]]).
* Astéridas, también llamadas Sinandras (subclase [[Asteridae]]).
}}

'''Magnoliopsida''' es un [[taxón]] de plantas que fue utilizado en sistemas de clasificación muy populares como el de Cronquist (Cronquist [[1981]],<ref name="Cronquist 1981">Cronquist, A. [[1981]]. ''An integrated system of classification of flowering plants''. Columbia University Press, New York.</ref> [[1988]]<ref name="Cronquist 1988">Cronquist, A. [[1988]]. ''The evolution and classification of flowering plants''. 2nd ed. New York Botanical Garden, Bronx.</ref>), cuya circunscripción (esto es, de qué subtaxones está compuesto) coincide con las '''dicotiledóneas''' (llamadas así por tener durante las primeras etapas del desarrollo dos [[cotiledón|cotiledones]]), que por lo tanto es un sinónimo de este taxón. Este taxón ha estado muy arraigado en los sistemas de clasificación hasta hace poco, pero hoy en día se sabe que es [[parafilético]] con respecto a las [[monocotiledóneas]], y por lo tanto sus caracteres (por ejemplo el embrión con dos cotiledones) son caracteres que ya existían en algún ancestro común a las dicotiledóneas y las monocotiledóneas (son caracteres "plesiomórficos", comunes a todas las angiospermas o incluso a todas las plantas con semilla) y las monocotiledóneas no los poseen porque los perdieron luego de haberlos adquirido.

Las dicotiledóneas están formadas por 5 grupos [[monofilético]]s, el mayor de ellos fue llamado [[Eudicotyledoneae]] (eu- significa "verdadero"). Las eudicotiledóneas comprenden al 75% de las especies de angiospermas, y poseen muchos de los caracteres que antes se habían atribuido a las dicotiledóneas, como el [[polen]] tricolpado (y los derivados de éste).

== Caracteres ==

Los caracteres pertenecientes a la angiosperma ancestral y perdidos en la rama de la que se originaron las monocotiledóneas son:
* la radícula del embrión no aborta como en las monocotiledóneas sino que da origen a una raíz primaria persistente (en las monocotiledóneas la función de absorción la cumplen las raíces adventicias),
* en el corte transversal del tallo ("estela") se observa que el xilema y el floema se disponen formando un anillo, según un patrón llamado eustela (a diferencia de la atactostela de las monocotiledóneas),
* los nervios de las hojas forman patrones pinados o palmados ("venación reticulada") a diferencia de las monocotiledóneas que adquirieron una venación paralela,
* los verticilos de las flores están formados por 4 o 5 piezas generalmente (en lugar de 3 como en las monocotiledóneas),

Un carácter que tradicionalmente fue atribuido a las dicotiledóneas, que es el [[polen]] tricolpado y los derivados de éste (en las monocotiledóneas el polen es monosulcado), en realidad es un carácter originado en un subgrupo de las dicotiledóneas llamado Eudicotyledoneae, siendo el polen del resto de las dicotiledóneas monosulcado, que es como se encuentra en las monocotiledóneas (y en la angiosperma ancestral).

La presencia de algunos caracteres considerados tradicionalmente característicos de las dicotiledóneas, se encuentran tanto en las dicotiledóneas como en las gimnospermas, por lo tanto son plesiomorfías de todas las [[plantas con semilla]], que fueron perdidas en las monocotiledóneas, a saber:
* la presencia de dos o más [[cotiledón|cotiledones]] en los embriones, a diferencia de las monocotiledóneas que poseen sólo uno,
* el tallo crece en grosor con formación de leña o [[madera]] ("crecimiento secundario"), a diferencia de las monocotiledóneas que han perdido la capacidad de crecer en grosor de esa forma (algunas monocotiledóneas, como las palmeras, crecen en grosor por aumento del tejido parenquimático, sin formación de leña).

== Filogenia ==

Los análisis cladísticos hechos sobre la morfología y las secuencias de ADN cloroplastídico, mitocondrial y nuclear, no sostienen la división de las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas (Olmstead ''et al.'' 1992a, Chase ''et al.'' 1993,<ref>Chase MW, y 41 autores más. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene ''rbcL''. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 80: 528-580.</ref> Doyle 1996,<ref>Doyle JA. 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of the Gnetales. ''Int. J. Plant. Sci.'' 157(6) Suppl.: 3-39.</ref> 1998,<ref>Doyle JA. 1998. Phylogeny of vascular plants. ''Annual Rev. Ecol. Syst.'' 29: 567-599.</ref> Doyle ''et al.'' 1994,<ref>Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. ''Ann Missouri Bot. Gard.'' 81: 419-450.</ref> Donoghue y Doyle 1989,<ref>Donoghue MJ y JA Doyle. 1989. Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: ''Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae'', vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendron Press, Oxford.</ref> Graham y Olmstead 2000,<ref>Graham SW y RG Olmstead. 2000. Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. ''Amer. J. Bot.'' 87: 1712-1730.</ref> Mathews y Donoghue 1999,<ref>Mathews S y MJ Donoghue. 1999. The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. ''Science'' 286: 947-950.</ref> Savolainen ''et al.'' 2000,<ref>Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid ''atpB'' and ''rbcL'' gene sequences. ''Syst. Biol.'' 49: 306-362.</ref> Soltis ''et al.'' 2000,<ref>Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Alback, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Primce, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, ''rbcL'', and ''atpB'' sequences. ''Bot. J. Linn. Soc.'' 133: 381-461.</ref> Zimmer ''et al.'' 2000,<ref>Zimmer, E. A., RK Hamby, ML Arnold, DA LeBlanc, y EC Theriot. 1989. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution. En: ''The hierarchy of life'', B. Fernholm, K. Bremer, y H. Jornvall (editores). 205-214. Elsevier, Amsterdam.</ref> Hilu ''et al.'' 2003, Zanis ''et al.'' 2003). En todos los análisis las dicotiledóneas forman un grupo parafilético, y los caracteres morfológicos ya mencionados son plesiomórficos dentro de las angiospermas (salvo el polen tricolpado y sus derivados).

Las dicotiledóneas están compuestas por los grupos monofiléticos:
* [[Amborellaceae]],
* [[Nymphaeaceae]],
* [[Austrobaileyales]],
* [[Magnoliidae]],
* [[Chloranthaceae]],
* [[Ceratophyllales]],
* [[Eudicotyledoneae]].

Se puede encontrar una discusión sobre la filogenia del grupo en [[Angiospermae#Sistemática de angiospermas|Sistemática de angiospermas]].

La mayoría de las dicotiledóneas pertenecen al clado [[Eudicotyledoneae]] (también llamadas "dicotiledóneas tricolpadas"), que tienen como [[sinapomorfía]]s al polen tricolpado (y las modificaciones que haya sufrido posteriormente), y las secuencias de ADN ''rbcL'', ''atpB'', ''matK'', y ADNr 18S.

== Taxonomía ==

Una clasificación actualizada al año 2003 se puede encontrar en el [[sistema de clasificación APG II]],<ref>The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". ''Botanical Journal of the Linnean Society'', 141, 399-436. (pdf [http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x aquí] )</ref> donde se abandona el taxón dicotiledóneas y se usan en cambio los grupos monofiléticos arriba mencionados.

La clasificación de las dicotiledóneas según Cronquist<ref name="Cronquist 1981" /><ref name="Cronquist 1988"/> en subclases, órdenes y familias se puede ver al desplegar la caja siguiente.

<div style=" margin: 1em 1em 1em 1em" class="NavFrame"><div style="background:#C1CDC1; border:1px solid green;" class="NavHead">Clasificación ''sensu'' Cronquist</div>

<div class="NavContent" style="font-size:normal; text-align:left">
* '''Magnólidas''' (subclase [[Magnoliidae]]).
::[[Orden (biología)|Orden]] [[Magnoliales]]
:::Magnoliáceas (familia [[Magnoliaceae]]).
:::Annoniáceas (familia [[Annonaceae]]).
:::Caneláceas (familia [[Canellaceae]]).
:::Miristicáceas (familia [[Myristicaceae]]).
:::Winteráceas (familia [[Winteraceae]]).
::Orden [[Nymphaeales]]
:::Ninfeáceas (familia [[Nymphaeaceae]]).
:::Nelumbonáceas (familia [[Nelumbonaceae]]).

* '''Ranuncúlidas''' (subclase [[Ranunculidae]]).
::Orden [[Ranunculales]]
:::Ranunculáceas (familia [[Ranunculaceae]]).
:::Berbericáceas (familia [[Berberidaceae]]).
:::Coriáceas (familia [[Coriariaceae]]).
:::Menispermiáceas (familia [[Menispermaceae]]).
::Orden [[Illiciales]]
:::Iliciáceas (familia [[Illiciaceae]]).
::Orden [[Papaverales]]
:::Papaveráceas (familia [[Papaveraceae]]).
:::Fumariáceas (familia [[Fumariaceae]]).
::Orden [[Aristolochiales]]
:::Aristoloquiáceas (familia [[Aristolochiaceae]]).
::Orden [[Piperales]]
:::Piperáceas (familia [[Piperaceae]]).
::Orden [[Laurales]]
:::Lauráceas (familia [[Lauraceae]]).
:::Calicantáceas (familia [[Calycanthaceae]]).
:::Monimiáceas (familia [[Monimiaceae]]).
::Orden [[Nymphaeales]]
:::Nelumbonáceas (familia [[Nelumbonaceae]]).
:::Ninfeáceas (familia [[Nymphaeaceae]]).
:::Ceratofiláceas (familia [[Ceratophyllaceae]]).

* '''Cariofílidas''' (subclase [[Caryophyllidae]]).
::Orden [[Caryophyllales]]
:::[[Phytolaccaceae]]
:::Quenopodiáceas (familia [[Chenopodiaceae]]).
:::Nictaginácea (familia [[Nyctaginaceae]]).
:::Amarantáceas (familia [[Amaranthaceae]]).
:::Aizoáceas (familia [[Aizoaceae]]).
:::Portulacáceas (familia [[Portulacaceae]]).
:::Cactáceas (familia [[Cactaceae]]).
:::Molugináceas (familia [[Molluginaceae]]).
:::Cariofiláceas (familia [[Caryophyllaceae]]).
::Orden [[Polygonales]]
:::Poligonáceas (familia [[Polygonaceae]]).
::Orden [[Plumbaginales]]
:::Plumbagináceas (familia [[Plumbaginaceae]]).

* '''Hamamelídidas''', también llamadas amentíferas (subclase [[Hamamelididae]]).
::Orden [[Fagales]]
:::Fagáceas (familia [[Fagaceae]]).
:::Betuláceas (familia [[Betulaceae]]).
::Orden [[Urticales]].
:::Ulmáceas (familia [[Ulmaceae]]).
:::Moráceas (familia [[Moraceae]]).
:::Urticáceas (familia [[Urticaceae]]).
:::Camnabáceas (familia [[Cannabaceae]]).
::Orden [[Juglandales]]
:::Juglandáceas (familia [[Juglandaceae]]).
::Orden [[Trochodendrales]]
:::Trocodendráceas (familia [[Trochodendraceae]]).
::Orden [[Hamamelidales]]
:::Platanáceas (familia [[Platanaceae]]).
:::Hamamelidáceas (familia [[Hamamelidaceae]]).
::Orden [[Casuarinales]]
:::Casuarináceas (familia [[Casuarinaceae]]).
::Orden [[Myricales]]
:::Miricáceas (familia [[Myricaceae]]).

* '''Dilénidas''' (subclase [[Dilleniidae]]).
::Orden [[Dilleniiales]].
:::Peoniáceas (familia [[Dilleniaceae]]).
::Orden [[Theales]].
:::Teáceas (familia [[Theaceae]]).
:::Hipericáceas (familia [[Hypericaceae]]), (Guttiferaceae).
:::Elantáceas (familia [[Elanthinaceae]].
:::Quináceas (familia [[Quinaceae]]).
::Orden [[Malvales]].
:::Tiliáceas (familia [[Tiliaceae]]).
:::Esterculáceas (familia [[Sterculaceae]]).
:::Bombacáceas(familia [[Bombacadeae]]).
:::Malváceas (familia [[Malvaceae]]).
::Orden [[Violales]].
:::Begoniáceas (familia [[Begoniaceae]]).
:::Caricáceas (familia [[Caricaceae]]).
:::Cistáceas (familia [[Cistaceae]]).
:::Cucurbitáceas (familia [[Cucurbitaceae]]).
:::Flacurtáceas (familia [[Flacurtiaceae]]).
:::Frankeniáceas (familia [[Frankeniaceae]]).
:::Pasifloráceas (familia [[Passifloraceae]]).
:::Tamaricáceas (familia [[Tamaricaceae]]).
:::Violáceas (familia [[Violaceae]]).
::Orden [[Salicales]].
:::Salicáceas (familia [[Salicaceae]]).
::Orden [[Capparales]]).
:::Caparáceas(familia [[Capparaceae]]).
:::Brasicáceas o crucíferas (familia [[Brassicaceae]]).
:::Resedáceas(familia [[Resedaceae]]).
::Orden [[Ericales]].
:::Ericáceas (familia [[Ericaceae]]).
:::Piroláceas (familia [[Pyrolaceae]]).
:::Empetráceas (familia [[Empetraceae]]).
::Orden [[Ebenales]].
:::Ebenáceas (familia [[Ebenaceae]]).
::Orden [[Primulales]].
:::Primuláceas (familia [[Primulaceae]]).

* '''Rósidas''' o Rosifloras (subclase [[Rosidae]]).
::Orden [[Rosales]]
::Orden [[Fabales]]
::Orden [[Proteales]]
::Orden [[Podostemales]]
::Orden [[Haloragales]]
::Orden [[Myrtales]]
::Orden [[Rhizophorales]]
::Orden [[Cornales]]
::Orden [[Santales]]
::Orden [[Rafflesiales]]
::Orden [[Celastrales]]
::Orden [[Euphorbiales]]
::Orden [[Rhamnales]]
::Orden [[Linales]]
::Orden [[Polygalales]]
::Orden [[Sapindales]]
::Orden [[Geraniales]]
::Orden [[Apiales]]

* '''Lámidas''' (subclase [[Lamiidae]]).
:::Rubiáceas (familia [[Rubiaceae]]).
:::Solanáceas (familia [[Solanaceae]]).
:::Lamiáceas o labiadas (familia [[Lamiaceae]]).
:::Escrofulariáceas (familia [[Scrophulariaceae]]).

* '''Astéridas''', también llamadas Sinandras (subclase ''[[Asteridae]]).
::Orden [[Gentianales]]
:::Loganicáceas (familia [[Loganiaceae]]).
:::Gentianáceas (familia [[Gentianaceae]]).
:::Apocináceas (familia [[Apocynaceae]]).
:::Asclepiadáceas (familia [[Asclepiadaceae]]).
::Orden [[Solanales]]
:::Solanáceas (familia [[Solanaceae]]).
:::Convolvuláceas (familia [[Convolvulaceae]]).
:::Cuscutáceas (familia [[Cuscutaceae]]).
:::Meniantáceas (familia [[Menyanthaceae]]).
:::Polemoniáceas (familia [[Polemoniaceae]]).
::Orden [[Lamiales]]
:::Boragináceas (familia [[Boraginaceae]]).
:::Verbenáceas (familia [[Verbenaceae]]).
:::Lamiáceas (familia [[Lamiaceae]]).
::Orden [[Callitrichales]]
:::Hipuridáceas (familia [[Hippuridaceae]]).
:::Calitricáceas (familia [[Callitrichaceae]]).
::Orden [[Plantaginales]]
:::Plantagináceas (familia [[Plantaginaceae]]).
::Orden [[Scrophulariales]]
:::Buddlejáceas (familia [[Buddlejaceae]]).
:::Oleáceas (familia [[Oleaceae]]).
:::Escrofulariáceas (familia [[Scrophulariaceae]]).
:::Globuraliáceas (familia [[Globulariaceae]]).
:::Mioporáceas (familia [[Myoporaceae]]).
:::Orobancáceas (familia [[Orobanchaceae]]).
:::Gesneráceas (familia [[Gesneriaceae]]).
:::Acantáceas (familia [[Acanthaceae]]).
:::Pedaliáceas (familia [[Pedaliaceaea]]).
:::Bignoniáceas (familia [[Bignoniaceae]]).
:::Lentibulariáceas (familia [[Lentibulariaceae]]).
::Orden [[Campanulales]]
:::Campanuláceas (familia [[Campanulaceae]]).
::Orden [[Rubiales]]
:::Rubiáceas (familia [[Rubiaceae]]).
:::Teligonáceas (familia [[Theligonaceae]]).
::Orden [[Dipsacales]]
:::Caprifoliáceas (familia [[Caprifoliaceae]]).
:::Valerianáceas (familia [[Valerianaceae]]).
:::Dipsacáceas (familia [[Dipsacaceae]]).
::Orden [[Calycerales]]
:::Caliceráceas (familia [[Calyceraceae]]).
::Orden [[Asterales]]
:::Asteráceas o compuestas (familia [[Asteraceae]]).

</div><div class="NavFrame" style="clear: none; display: none"></div></div>

== Enlaces externos ==
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== Bibliografía ==

* Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. ''Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.'' Sinauer Axxoc, Estados Unidos.

'''Lecturas recomendadas'''
* Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. ''Phylogeny & Evolution of Angiosperms''. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

=== Referencias citadas ===

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<references />
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[[Categoría:Magnoliopsida]]

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