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Aves

De Enciclopedia Guanche

(Redirigido desde «Ave»)
Aves
Bird Diversity 2013.png
La diversidad de las aves modernas


Clasificación científica

Estado:

Dominio:

Nombre: Aves

Reino: Animalia

<div class="hiddenStructureAves<ref group=nota>En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando las categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de Dinosauria.</ref><ref>{{#invoke:Citas | cita|ClaseCita=web}}</ref>"> Clase: Aves<ref group=nota>En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando las categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de Dinosauria.</ref><ref>{{#invoke:Citas | cita|ClaseCita=web}}</ref>
Linnaeus, 1758<ref>{{#invoke:Citas | cita|ClaseCita=web}}</ref>

Orden:

Suborden:

Familia:

Género:

Subgénero:

Sección:

Categoría: Subclases

<div class="hiddenStructure*Archaeornithes *

Ver el texto.">

Subdivisión:

Ver el texto.

Especie:

Especie:

Tribu:

Subtribu:

Nombre binomial

-





Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas que les permiten, en la mayoría de los casos, volar, pero no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en singular sería avis)<ref>Plantilla:Cita DRAE</ref> para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de 10 000 especies actuales (la última lista de Clements incluye 10 157 especies vivas más 153 extintas en tiempos históricos).<ref name=Clements /> Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su |inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los |loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,<ref name=bli2>{{#invoke:Citas | cita|ClaseCita=web}}</ref> y, actualmente, son más de 1200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.<ref name=bli/>

Origen y evolución[editar]

Archivo:SArchaeopteryxBerlin2.jpg
El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves[editar]

Archivo:Confuchisornis sanctus.JPG
Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.<ref>Ver por ejemplo Richard O. Prum "Who's Your Daddy" Science 322 1799-1800, que citan también a R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002).</ref> Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.<ref>{{

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La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.<ref name="AHTetal07">{{

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                     }}{{
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Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,<ref name="Thulborn1984">{{

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Diversificación cretácica de aves primitivas[editar]

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.<ref name="chiappe2007" /> Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,<ref name="chiappe2007" /> las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.<ref name="chiappe2007" /> Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.<ref> {{

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                     }}{{
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Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.<ref name="chiappe2007" />

Plantilla:Clado Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007<ref name="chiappe2007">{{

 #if:Chiappe, Luis M.
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Radiación evolutiva de las aves modernas[editar]

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,<ref>{{

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                     }}{{
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                   }}{{
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                     }}{{
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                        }}{{
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                          |{{
                             #if: 
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                                   }}{{
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                                             #if: 
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Archivo:Iiwi.jpg
Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.<ref name=biogeography /> Este es el caso de los pinzones de Darwin,<ref>{{

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 #if:| |}}. </ref> La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía[editar]

La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.<ref>{{

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                     }}{{
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Clasificación cladística[editar]

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Clado (sin clasif.) Paraves,
Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblásticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia

Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.<ref>{{

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                   |{{
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                   }}{{
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                       #if: 
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                  }}{{
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                     }}{{
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                          #if: 
                          |, 
                        }}]]
                       |{{
                          #if: 
                          |, 
                        }}
                     }}{{
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                        |{{#ifexpr:8<7
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                        }}{{
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                           }}]]
                          |{{
                             #if: 
                             |, 
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                                   }}{{
                                      #if:
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       #if: 
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          |{{
             #if: 
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          #if: 
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           }}{{
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     }}
  }}

}}{{

 #if: Saurischian Monophyly and the origin of birds
  {{
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 |{{
    #if:GauthierK. Padian
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                          #if: 
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                     }}{{
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                        }}{{
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Clasificación de las aves modernas[editar]

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,<ref name="Theropoda" /> en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.<ref name="Theropoda" /> Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,<ref name="Theropoda" /> con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.<ref name="Theropoda" /><ref name= Hackett /> Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.<ref name="Theropoda" />

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),<ref name= Hackett>{{

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                   }}{{
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                     }}{{
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                        }}{{
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                          |{{
                             #if: 
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                                   }}{{
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                                             #if: 
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 |  ()

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 #if:| |}}. </ref> Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.<ref>{{
 #if:Morgan-Richards M., Trewick S.A., Bartosch-Härlid A., Kardailsky O., Phillips M.J., McLenachan P.A., Penny D.
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 #if:| |}}. </ref> La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios.

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,<ref name="Theropoda" /> o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),<ref name=Clements /> o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),<ref>{{

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Distribución[editar]

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles níveos, las aves más australes.<ref>{{

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 |. [ Resumen divulgativo]{{#if: | – {{{laysource}}}}}

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La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,<ref>{{#invoke:Citas | cita|ClaseCita=web}}</ref><ref>{{#invoke:Citas | cita|ClaseCita=web}}</ref> seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,<ref>{{

 #if:Barrie Heather & Hugh Robertson
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                   }}{{
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                     }}{{
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                          #if: 
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                       |{{
                          #if: 
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                     }}{{
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                        }}{{
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                             #if: 
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                          |{{
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                                   }}{{
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Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de extinción más altas.<ref>Plantilla:Obra citada/núcleo</ref> Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,<ref name = "Burger">Plantilla:Cita libro</ref> y se sabe que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.<ref>Plantilla:Cita libro</ref> Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,<ref>Plantilla:Cita web</ref> Sudamérica y Europa.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Algunas especies, como la garcilla bueyera,<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> el chimachimá,<ref>Plantilla:Cita libro</ref> o la cacatúa galah,<ref>Plantilla:Cita libro</ref> se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología[editar]

Archivo:Birdmorphology-es.svg
Anatomía externa de un ave.


La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio.<ref>Plantilla:Cita web Basado en The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin y Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)</ref> Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales.<ref name = "Gill" /> Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.<ref name = "Gill" /> Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.<ref>Plantilla:Cita libro</ref> La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.<ref name=huellas>Plantilla:Cita libro</ref>

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Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido.<ref>Plantilla:Cita web</ref><ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref><ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los mamíferos.<ref name = "Gill" /> Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref><ref>Plantilla:Cita publicación</ref> La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.<ref name = "Attenborough">Plantilla:Cita libro</ref> Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.<ref name = "Battley">Plantilla:Cita publicación (Erratum in Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)</ref>

Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.<ref name=Storer />

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Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.<ref name = "Gill" /> Tras la inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> La producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.<ref name = "Suthers">Plantilla:Cita libro</ref>

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).<ref name = "Gill" /> La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.<ref name = "Gill" /> La parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

Sentidos[editar]

Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de magnetita en el cráneo de las aves, ese mineral ayuda a la orientación ya que funciona como una brújula.

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Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.<ref name=Ritchison2 /> La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,<ref name=GrEncScTec>Plantilla:Cita libro</ref> cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).<ref name=GrEncScTec /> Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.<ref name = "Gill" /> Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).<ref name=GrEncScTec /> Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).<ref name=GrEncScTec /> Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.<ref name=Ritchison2>Plantilla:Cita publicación</ref><ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.<ref name = "Gill" /> La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.<ref name = "Gill" /> La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> las aves carroñeras americanas,<ref name=GrEncScTec /><ref name="Avian Sense of Smell">Plantilla:Cita web</ref> y los albatros y petreles.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> Se ha comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref><ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la audición.<ref name=Ritchison2 /> Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamíferos.<ref name=GrEncScTec /><ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.<ref name=Tanzarella>Plantilla:Cita libro</ref>

Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los mamíferos<ref name=Tanzarella />) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de numerosos paseriformes y Picinae.<ref name=GrEncScTec />

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre, el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.<ref name=Ritchison2 /> La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

Cromosomas sexuales[editar]

El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).<ref name = "Gill" />

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.<ref>Plantilla:Cita publicación</ref>

Piel, plumaje y escamas[editar]

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Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.<ref name=you>Plantilla:Cita libro</ref>

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.<ref name="Gill" /> Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumón (que evita la perdida de calor).<ref name=huellas /> Las plumas son formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> y sexo.<ref>Plantilla:Cita web</ref>

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El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje esmudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminología Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes «alternativos».<ref>Plantilla:Cita publicación</ref> La muda es anual en la mayoría de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudad